S.N. इलान्स्की, एल यु कोकाएभा, N.V. Statsyuk, Yu.T. डायकोभ
परिचय
ओमेसिटे फाइटोथोरा इन्फेस्टन्स (मोन्ट।) डि ब्यारी - आलु र टमाटरको सबैभन्दा आर्थिक रूपमा महत्वपूर्ण रोग, लेट ब्लाइटको कारक एजेंट - जसले डेढ शताब्दी भन्दा बढी समयदेखि विभिन्न देशका अनुसन्धानकर्ताहरूको ध्यान आकर्षित गरेको छ। १ th औं शताब्दीको बीचमा अचानक यूरोपमा देखा पर्दा यसले आलुको महामारी देखायो जुन धेरै पुस्ताको सम्झनामा रहिरह्यो।
अहिले सम्म यसलाई प्राय "आइरिश भोकको मशरूम" भनिन्छ। पहिलो महामारीको झण्डै सय वर्ष पछि, जंगली मेक्सिकन आलु प्रजाति ढिलो ब्लिट प्रतिरोध गर्ने पत्ता लाग्यो, खेती गरिएको आलुको साथ तिनीहरूलाई पार गर्ने तरिकाहरू विकसित भए (मुलर, १ 1935 1937), र पहिलो ढिलो ब्लाइट-प्रतिरोधी प्रजातिहरू प्राप्त गरियो (पुष्करभ, १ XNUMX XNUMX)। यद्यपि तिनीहरूको वाणिज्यिक खेती सुरु हुने बित्तिकै, प्रतिरोधात्मक प्रजातिहरूको लागि विषाक्त भएका लेट ब्लाइट रोगजनकको दौड जम्मा भयो। र जंगली मेक्सिकन आलुबाट प्रजातिहरूमा नयाँ प्रतिरोध जीनको परिचय तुरुन्तै प्रभावकारिता गुमाउन थाले।
मोनोजेनिक (ठाडो) प्रतिरोधको प्रयोगका साथ असफलताहरूले प्रजनन सम्बन्धी धेरै जटिल मार्गहरू खोज्न बाध्य पार्छ नन्स्पिफिक पॉलीजेनिक (तेर्सो) प्रतिरोधको। हालका वर्षहरूमा अत्यधिक आक्रामक दौडहरू परजीवीको व्यक्तिगत जनस pop्ख्यामा जम्मा हुन थालेको छ र यसले गर्दा अप्ठ्यारो प्रतिरोधको क्षय पनि हुन्छ। फ fun्गलसाइड प्रतिरोधी तनावहरूको आगमनले आलु संरक्षण रसायनको प्रयोगमा समस्याहरू खडा गरेको छ।
रासायनिक संरचना, अल्ट्रास्ट्रक्चर र मेटाबोलिज्ममा अम्माइट्स र फgi्गी बीचको महत्त्वपूर्ण भिन्नताका कारण, फgic्गलसाइडहरू, विशेष गरी प्रणालीगत व्यक्तिहरू, बिरूवाहरूलाई धेरै फgal्गल रोगबाट जोगाउन प्रयोग गरिन्छ, ओमाइट्स बिरूद्ध अप्रभावी हुन्छन्।
त्यसकारण, ढिलो ब्लिट विरुद्धको रासायनिक संरक्षणमा, बहु (प्रति मौसममा १२ पटक वा अधिक) कार्यको विस्तृत स्पेक्ट्रमको सम्पर्क तयारीको साथ स्प्रेइ। प्रयोग गरियो। क्रान्तिकारी कदम भनेको फिनीलामाइड्सको प्रयोग थियो जुन ओयोमाइट्समा विषाक्त हुन्छ र बोटबिरुवामा प्रणालीगत रूपमा फैलिन्छ। यद्यपि तिनीहरूको व्यापक प्रयोगले तुरुन्तै फ pop्गल जनसंख्या (डेभिड एट अल।, १ 12 1981१) मा प्रतिरोधात्मक तनावहरू जम्मा गर्न अग्रसर गरायो, जसले बोट संरक्षणलाई जटिल बनायो। पी। इन्फेन्सन्स व्यावहारिक रूपमा समशीतोष्ण क्षेत्रको एक मात्र परजीवी हो, जैविक खेतीमा हुने हानिबाट रासायनिक संरक्षणको सुरक्षा बिना प्रयोग हुन सक्दैन (भान ब्रुगेन, १ 1995 XNUMX))।
माथिको विवरणले पी। इन्फेस्टेन्स जनसंख्या, उनीहरूको प्रशस्तता र आनुवंशिक संरचनाको गतिशीलता, साथ साथै परिवर्तनशीलताको आनुवंशिक संयन्त्रहरूको अध्ययनका लागि विभिन्न देशका अनुसन्धानकर्ताहरूले तिरेको अथाह ध्यान दिएका छन्।
आर। इन्फेस्टन्सको जीवन चक्र
Oomycete Phytophthora infestans आलु पातहरु भित्र हाउस्टोरियाको साथ एक इन्टरसेल्युलर मायसीलियम विकसित गर्दछ। पातको ऊतकहरूमा भोजन दिंदा, यसले कालो दागहरू पैदा गर्दछ, जुन कालो र ओसिलो मौसममा सडन्छ। कडा हारको साथ, सम्पूर्ण पात मर्दछ। खुवाउने अवधिको अवधि पछि, माइस्लियम - स्प्रोनजिओफोरस - जुन स्टोमाटाको माध्यमबाट बाहिरी हुर्कन्छ। भिजेको मौसममा, पातहरूको अन्डरसाइडमा दागहरू वरिपरि सेता खिलिन्छ। स्प्रोन्जियोफोरसको अन्त्यमा, कागती आकारको चिसोरोrang्गिया गठन हुन्छ, जुन टुक्रिन्छ र वर्षाको स्प्रेद्वारा गरिन्छ (चित्र १)। आलुको पातको सतहमा पानीको थोपाहरूमा खस्दा, स्पोरrang्गिया 1--6 चिडियाखानाको साथ अंकुरण हुन्छ, जुन आन्दोलनको अवधि पछि गोलोले ढाकिएको हुन्छ र कीटाणुको ट्यूबद्वारा अंकुरण हुन्छ। टुसा पानाको ऊतकमा स्टोमाटाबाट प्रवेश गर्छ। केही अवस्थाहरू अन्तर्गत, स्पोरानगिया विकास ट्यूबमा सिधा पातको टिशूमा बढ्न सक्छ। अनुकूल अवस्थामा, संक्रमण देखि नयाँ sporulation को गठन गर्न को समय केवल 8-3- days दिन मात्र हो।
एक पटक जमिनमा र माटोको माध्यमबाट फिल्टर गरिएको, स्प्रोrangानिया कन्दलाई संक्रमित गर्न सक्षम छन्। स्टोरेजको समयमा गम्भीर रूपमा प्रभावित कन्दहरू सड्न; कमजोर प्रभावितमा, संक्रमण अर्को मौसम सम्म जारी रहन सक्छ। थप रूपमा, ढिलो ब्लिटको कारक एजन्टले जाडोमा बोटको मलबे र टमाटरको बीउमा माटोमा oospores (बाक्लो-पर्खालमा आराम गर्ने यौन spores) को रूप मा जारी रहन सक्छ। ओस्पोरर्स जीवित बिरुवा अंगहरूमा गठन हुन्छन् जब विभिन्न संभोग प्रकारका स्ट्रिनहरू अत्यधिक चिस्यानसँग मिल्दछन्। वसन्त aतुमा, बिरूवा स infected्क्रमित कन्दहरूमा र ओस्पोरसको साथ बोटको अवशेषहरूमा अलैंगिक स्पोरुलेसनको गठन हुन्छ; चिडियाखानीहरूले माटोमा प्रवेश गर्छ र बोटको तल्लो पातहरूको संक्रमण निम्त्याउँछ। केहि अवस्थाहरूमा माइसेलियम बोटको हरियो भागसँग संक्रमित कन्दबाट बढ्न सक्छ र सामान्यत: काण्डको माथिल्लो भागमा देखा पर्दछ।
ओमेसाइट्स र प्रायजसो फgi्गरबीचको महत्त्वपूर्ण भिन्नता उनीहरूको जीवन चक्रमा डाइप्लोफेसको प्रबलतामा आधारित छ जुन किमेटिक मेयोसिस र जीगटिजको अंकुरण (oospores) को न्यूनीकरणात्मक आणविक विघटन बिना। यो सुविधा, प्लस द्विध्रुवीय हेटेरोटालिज्मको ठाउँमा द्विलिंगता बदल्छ, यसले उच्च युकेरियोट्सको जनसंख्या अध्ययन गर्नका लागि विकसित दृष्टिकोणलाई ओमेसिटेसलाई लागू गर्न सम्भव बनाउँदछ (प्यानिक्सियाको विश्लेषण र जनसंख्याको उप-विभाजन, इंट्रा- र इन्टरपोपुलेसन जीन फ्लोज आदि)। जे होस्, तीन कारकहरू यी दृष्टिकोणहरूलाई पूर्ण रूपमा स्थानान्तरण गर्न अनुमति दिदैन जब पी इन्फेस्टन्स जनसंख्या अध्ययन गर्दछ।
१. हाइब्रिड ओस्पोरसको साथमा, स्व-उर्वर र पार्थेनोजेनेटिक ओपसोरहरू जनसंख्यामा गठन हुन्छन् (फिफे र श, १ 1 1992 २; आनिकिना एट अल।, १ aa;; सभेन्कोवा, चेरेप्निकोबा-अनिनिना, २००२; स्मिर्नोभ, २००)), र तिनीहरूको गठनको आवृत्ति प्रभाव गर्न पर्याप्त हुन सक्छ परीक्षण परिणामहरूमा।
२. पी। इन्फेस्टन्समा यौन प्रक्रिया जनसंख्या आकारको गतिशीलतामा एक महत्त्वपूर्ण योगदान पुर्याउँछ, किनभने फफसले मुख्यतया वनस्पति बीजाणुद्वारा पुनरुत्पादित गर्दछ, पोषण माध्यममा परम्परागत विधिद्वारा संभोग प्रकारको विश्लेषणको of ०% भन्दा बढी परिणामहरूको लागि गठन गर्दछ। ... बढ्दो मौसम एसेक्सुअल स्पोरुलेसन (पॉलीसिक्लिक रोग विकास) को धेरै पुस्ता हो। त्यहाँ हरियो बोटबिरुवा नभएको समयमा (जाडोमा) र बिरुवाहरूको प्राथमिक संक्रमणमा Oospores ले जीवको संरक्षणमा महत्त्वपूर्ण भूमिका खेल्छ। त्यसपछि गर्मी को समयमा, क्लोनल प्रजनन हुन्छ र वृद्धि वा, यसको विपरित, सेक्सन पुन: संयोजकको परिणामको रूपमा उत्पन्न हुने व्यक्तिगत क्लोनहरूको संख्यामा कमी आएको छ, जुन मुख्य रूपमा अधिक अनुकूलितको चयनद्वारा निर्धारित गरिन्छ। तसर्थ, एपिफिटोटिक्सको सुरु र अन्तमा जनसंख्यामा व्यक्तिगत क्लोनहरूको अनुपात पूर्ण रूपमा फरक हुन सक्छ।
The. वर्णन गरिएको चक्र तिनीहरूको जन्मभूमि, मध्य अमेरिकामा पी। इन्फेन्सन्सको मूल जनसंख्याको विशेषता हो। विश्वका अन्य क्षेत्रहरूमा, यौन प्रक्रिया १०० बर्ष भन्दा बढी समयदेखि थाहा थिएन; संक्रमित आलु कन्दहरूमा वनस्पति माइसेलियम शीतकालीन अवस्था थियो। जीवन चक्र पूर्ण रूपमा गतिशील थियो, र यो प्रकृतिमा फैल केन्द्र बिन्दु थियो: एकल संक्रमित लगाइएको कन्दको संक्रमण पातमा लाग्यो र रोगको प्राथमिक केन्द्र बन्यो, जुन रोगको व्यापक विकासको साथ मर्ज हुन सक्छ।
यसैले, केहि क्षेत्रहरूमा यौन र अलैंगिक चक्र को एक वैकल्पिक हुन सक्छ, जबकि अन्य मा - मात्र अलैंगिक चक्र।
पी। INFESTANS को उत्पत्ति
पी। Infestans यूरोप मा १ th औं शताब्दीको पहिलो आधा पछि देखा पर्यो। आलु मूल उत्तरपूर्वीय दक्षिण अमेरिकामा रहेको हुनाले, यो परजीवी चिलीको साल्टेप्टरको बूममा त्यहाँबाट युरोप ल्याइएको हो भन्ने धारणा थियो। यद्यपि, मेक्सिकोको टोलुका उपत्यकाको रकफेलर सेन्टर आलु स्टेशनमा गरिएको अध्ययनले यस दृष्टिकोणलाई संशोधन गर्न बाध्य तुल्यायो (निइडेरहाउजर १ 1991 1993 १, १ XNUMX XNUMX))।
१. टोलुका उपत्यकामा, स्थानीय ट्यूबरस आलु प्रजाति (सोलनम डेमिसम, एस। बुलबोकस्टेनम, इत्यादी) का ठाँउ प्रतिरोधको लागि जीनको बिभिन्न सेट हुन्छ र यसले उच्च स्तरको गैर-प्रतिरोधात्मक प्रतिरोधको साथ जोड दिन्छ, जुन परजीवीसँगको लामो सह-विकासलाई जनाउँछ। फसल आलु सहित दक्षिण अमेरिकी प्रजातिहरूमा प्रतिरोध जीनको अभाव छ।
२. टोलुका उपत्यकामा, समलिting्गी प्रकार A2 र A1 सँगै पृथकहरू छन्, जसको परिणाम स्वरूप पी इन्फेन्सको जनसंख्या जनसंख्या व्यापक छ; दक्षिण अमेरिकाको खेती गरिएको आलुको मातृभूमिमा, परजीवी क्लोनली फैलिन्छ।
Ol. टोलुका उपत्यकामा, बर्षे ब्लाइटको वार्षिक गम्भिर महामारी छ। तसर्थ, उत्तर अमेरिकी अनुसन्धानकर्ताहरु (कर्नेल विश्वविद्यालय) मा मेसोआमेरिका (मध्य अमेरिका) को बारे मा आलु फाइटोथोरा को जन्मस्थल को रूप मा स्थापित छ (गुडविन एट अल।, १ 3 1994।)।
दक्षिण अमेरिकी अनुसन्धानकर्ताहरूले यो धारणा साझा गर्दैनन्। तिनीहरू विश्वास गर्छन् कि खेती गरिएको आलु र यसको परजीवी पी इन्फेस्टन्सको साझा घर हो - दक्षिण अमेरिकी एन्डिज। तिनीहरूले मिथोकोन्ड्रियल जीनोम (एमटीडीएनए) र आणविक जीन आरएएस र β-ट्यूबुलिन (गोमेज-अल्पीजर एट अल।, २००)) को डीएनए पोलीमोर्फिजमको विश्लेषणमा आणविक अध्ययनबाट तिनीहरूको दृष्टिकोणलाई समर्थन गरे। उनीहरूले देखाए कि संसारको विभिन्न भागबाट संकलित तनावहरू तीन बिभिन्न पूर्वज रेखाबाट आएका हुन्, जुन (सबै तीनै) दक्षिण अमेरिकी एन्डिसमा पाइन्छन्। एन्डियन हप्लोटाइपहरू दुई रेखाका सन्तान हुन्: सबैभन्दा पुरानो एमटीडीएनए वंशको पृथक इलाका इक्वेडरको अन्नारियाकोमेनम खण्डबाट जंगली सोलानासीमा पाइन्छ, जबकि दोस्रो रेखाको एक्लोटेट्स आलु, टमाटर र जंगली रातीमा पाइन्छ। टोलुकामा, दुर्लभ हेप्लैटिप्स मात्र एउटा वंशबाट आउँछन्, टोलुका स्ट्रैन्सको आनुवंशिक परिवर्तनशीलता (केही भ्यारीएबल साइटहरूको कम एलिलिक फ्रिक्वेन्सी) ले हालको बहावको कारण बलियो संस्थापक प्रभावलाई जनाउँछ।
यसबाहेक, एन्डिजमा पी। एन्डिना नयाँ प्रजाति फेला पर्यो, मोर्फोलोजिकल र आनुवंशिक हिसाबले पी इन्फेन्सन्ससँग मिल्दोजुल्दो, जसले लेखकका अनुसार एन्डिजलाई फाइटोफोरा जीनसको स्पेशियस ठाउँमा देखाए। अन्तमा, युरोप र संयुक्त राज्य अमेरिकामा पी। इन्फेस्टन्स जनसंख्याले दुबै एन्डियन वंशहरू समावेश गर्दछ, जबकि टोलुकामा मात्र एउटा।
यस प्रकाशनले विभिन्न देशका अनुसन्धानकर्ताहरूको समूहबाट प्रतिक्रिया जनायो जसले अघिल्लो प्रदर्शन (गस एट अल, २०१ 2014) लाई संशोधित गर्न धेरै प्रयोगात्मक कार्य गरेका थिए। यस काममा, पहिले, अधिक जानकारीमूलक माइक्रोसिएट डीएनए दृश्यहरू डीएनए पोलिमोर्फाइम्स अध्ययन गर्न प्रयोग गरिएको थियो; दोस्रो, क्लस्टरिंग, माइग्रेसन मार्गहरू, जनसंख्याको समय भिन्नता, आदि को विश्लेषणको लागि। अधिक उन्नत मोडलहरू प्रयोग गरिएको थियो (एफ-तथ्या ,्क, बाएसियन अनुमानहरू, आदि) र, तेस्रो, तुलना तुलनामा एन्डियन प्रजाति पी। एन्डिनासँग मात्र नभई एक संकर प्रकृति स्थापना भएको थियो। (पी। इन्फेस्टन्स एक्स फाइटोथोरा एसपी।) तर मेक्सिकनको स्थानीय प्रजाति पी। मीराबिलिस, पी Ipomoeae, र Phytophthora चरणोली संग, जो आनुवंशिक रूपमा करीव P. इन्फेन्सन्स पनि समान क्लेडमा समावेश छ (क्रोन एट अल।, २०१२)। यी विश्लेषणहरूको नतिजाको रूपमा, यो स्पष्ट रूपमा देखाइयो कि फिफोथोरा जीनसको सबै प्रजातिको फाइलोजेनेटिक रूखको जरा अंश अध्ययनमा लिइएको थियो, संकर पी। एन्डिना बाहेक, मेक्सिकन स्ट्र्रेन्सको हो, र बसाई प्रवाहको दिशा भने मेक्सिको - एन्डिस हो, न कि यसको विपरित हो र यो युरोपियनसँग मिल्छ। नयाँ विश्वको उपनिवेशकरण (-2012००--300०० वर्ष पहिले)। यसैले, पी। इन्फेन्स प्रजातिहरूको उदय, आलुहरूको पराजयको लागि विशेष, ट्यूबरस नाइटशेड्सको गठनको दोस्रो आनुवंशिक केन्द्रमा भयो, अर्थात्। मध्य अमेरिका मा।
पी। इन्फेस्टन्सको जीनोम
२०० In मा, वैज्ञानिकहरूको अन्तर्राष्ट्रिय टोलीले पूर्ण P infestans जीनोम अनुक्रमित गर्यो (हास एट अल, २००)), जसको आकार २ 2009० MB थियो। यो निकटसँग सम्बन्धित प्रजाति पी सोजे (M M Mb) भन्दा धेरै गुणा बढी छ, जसले सोयाबीनको जरा सड्नसक्दछ, र पी। रामोरम (M 2009 Mb) जसले ओक, बीच र अरू केही जस्ता बहुमूल्य रूखका प्रजातिहरूलाई असर गर्दछ। प्राप्त डाटाले देखायो कि जीनोमले दोहोरिएका क्रमहरूको प्रतिलिपिहरूको एक ठूलो संख्या समावेश गर्दछ -% 240%। जीनोमले १ 95 65 protein प्रोटीन कोडिंग जीनहरू समावेश गर्दछ, जसमा अधिक प्रायः जीनहरू सेलुलर प्रक्रियाहरूमा संलग्न छन्, डीएनए प्रतिकृति, ट्रान्सक्रिप्शन र प्रोटिनको अनुवाद सहित।
जीनोम फाइटोथोराको जीनोमको तुलनाले जीनोमको एउटा असामान्य संगठनको खुलासा गर्यो, जसमा जीनको घनत्व अपेक्षाकृत उच्च छ र दोहोरिएको क्रमको सामग्री तुलनात्मक रूपमा कम छ, र कम जीन घनत्व र दोहोरिएको क्षेत्रहरूको उच्च सामग्रीको साथ व्यक्तिगत क्षेत्र। कन्जर्भेटिभ ब्लकहरूले सबै पी इन्फेस्टेन्स प्रोटीन-कोडिंग जीनहरूको %०% (१२70०) का लागि खाता राख्छन्। कन्जर्वेटिभ ब्लाकहरूमा, जीनहरू प्राय: नजिकको दूरीमा हुन्छन् जहाँ औसत इन्टर्जेनिक दूरी 12440०604 बीपी हुन्छ। रूढिवादी ब्लकहरू बीच क्षेत्रहरूमा, दोहोर्याउने तत्त्वहरूको घनत्वमा वृद्धि भएको कारण अन्तर्जेनिक दूरी अधिक (3700 XNUMX०० बीपी) हुन्छ। द्रुत रूपमा विकसित ईन्फेक्टर सेक्रेटरी जीन जीन-गरीब क्षेत्रहरूमा अवस्थित छन्।
पी। इन्फेस्टन्स जीनोमको अनुक्रम विश्लेषणले देखायो कि जीनोमको लगभग एक तिहाइ ट्रान्सपोजेबल तत्वहरूको हो। पी। इन्फेस्टन जीनोमले अन्य ज्ञात जीनोमहरूको तुलनामा ट्रान्सपोसन्सको परिवारमा धेरै फरक गर्दछ। धेरै जसो पी इन्फेन्सन्स ट्रान्सपोजन्स जिप्सी परिवारमा पर्छन्।
पी। इन्फेस्टन्सको जीनोममा, रोगजनकजनमा संलग्न विशेष जीन परिवारहरूको एक ठूलो संख्याको पहिचान गरिएको छ। ती मध्ये एउटा महत्त्वपूर्ण अंशले एम्पेक्टर प्रोटीनहरू स enc्केतन गर्दछ जसले होस्ट प्लान्टको फिजियोलजी परिवर्तन गर्दछ र यसको संक्रमणमा योगदान दिन्छ। तिनीहरू दुई व्यापक कोटीहरूमा पर्छन्: अपोप्लास्टिक ईफेक्टर्स, जसले इन्टरसेल्युलर रिक्त स्थान (एपोप्लास्ट्स) मा कार्य गर्दछ, र साइटोप्लास्मिक प्रभावकारीहरू, जुन हाउस्टोरिया हुँदै कोषहरू प्रवेश गर्छन्। अपोप्लास्टिक प्रभावकारीहरूले सेक्रेटेड हाइड्रोलाइटिक एन्जाइमहरू समावेश गर्दछ जस्तै प्रोटीसहरू, लिपेसहरू र ग्लाइकोसाइलेजहरू जसले बोटको कोषहरू नष्ट गर्दछन्; होस्ट प्लान्ट डिफेन्स एन्जाइम; र नेक्रोटाइजिंग टक्सिनहरू जस्तै नेप १ जस्तो प्रोटीन (NPLs) र Pcf जस्तो साना सिस्टाइन युक्त प्रोटीन (SCRs) को अवरोधकहरू।
पी इन्फेन्सन्स एम्पेक्टर जीन असंख्य छन् र सामान्यतया ननपाथोजेनिक जीनहरू भन्दा ठूला हुन्छन्। सब भन्दा राम्रो परिचित साइटोप्लाज्मिक प्रभावहरू RXLR र क्रिंकलर (CNR) हुन्। Oomycetes को विशिष्ट साइटोप्लास्मिक प्रभावकर्ता RXLR प्रोटीन हो। हालसम्म पत्ता लगाइएका सबै RXLR इन्फेक्टर जीनहरूले एमिनो-टर्मिनल समूह Arg-XLeu-Arg समावेश गर्दछ, जहाँ X एक एमिनो एसिड हो। अध्ययनको नतिजाको रूपमा, यो सुझाव दिइयो कि पी। इन्फेस्टन्स जीनोममा 563 60 आरएक्सएलआर जीन छन्, जुन पी। सोजा र पी। रमोरमको तुलनामा %०% बढी छ। पी। इन्फेस्टन्स जीनोममा लगभग RXLR जीनको आधा भाग प्रजाति-विशिष्ट हुन्। RXLR ईफेक्टर्ससँग विभिन्न प्रकारका दृश्यहरू छन्। ती मध्ये एउटा ठूलो र १ 150० साना परिवारहरू पहिचान गरियो। मुख्य प्रोटीम भन्दा फरक, RXLR इन्फेक्टर जीन सामान्यतया जीन-गरीब र जीनोमको दोहरो धनी क्षेत्रहरूमा अवस्थित हुन्छन्। यी क्षेत्रहरूको गतिशीलता निर्धारण गर्ने मोबाइल तत्त्वहरूले यी जीनहरूमा पुन संयोजनलाई बढावा दिन्छन्।
साइटोप्लाज्मिक सीआरएन प्रभावकारीहरू पी। इन्फेस्टन ट्रान्सक्रिप्ट्स एन्कोडिंग प्लान्ट टिश्यु नेक्रोसिस पेप्टाइड्समा पहिचान गरियो। तिनीहरूको खोज पछि, यी प्रभावकारीहरूको परिवारको बारेमा थोरै मात्र ज्ञात छ। पी। इन्फेस्टन्स जीनोमको विश्लेषणले १ 196 CR सीआरएन जीनहरूको विशाल परिवार पत्ता लगायो, जुन पी। सोजा (१०० सीआरएन) र पी। रामोरम (१ CR सीआरएन) भन्दा धेरै ठूलो छ। RXLRs जस्तै, CRN हरू मोड्युलर प्रोटीन हुन् र अत्यधिक संरक्षित एन-टर्मिनल LFLAK डोमेन (am० अमीनो एसिड) र एक अलग DWL डोमेनमा फरक जीन समावेश गर्दछ। अधिकांश CRNs (%०%) सँग संकेत पेप्टाइड छ।
होस्ट प्लान्टको सेलुलर प्रक्रियाहरूलाई बिरूद्ध गर्न विभिन्न CRN को सम्भावनाको अध्ययन गरिएको छ। बोट नेक्रोसिसको विश्लेषणमा, सीआरएन २ प्रोटीनहरूको हटाउनाले २-am अमीनो एसिड (स्थिति १ 2-234, डीएक्सजी डोमेन) र सेलको मृत्यु हुने सी-टर्मिनल क्षेत्र पहिचान गर्न सम्भव भयो। पी। इन्फेस्टन्स सीआरएन जीनको विश्लेषणले चार विभिन्न सी-टर्मिनल क्षेत्रहरू पत्ता लगायो, जसले बोटबिरुवामा कोशिक मृत्यु पनि निम्त्याउँछ। यसमा नयाँ पहिचान गरिएको डीसी डोमेन्स (पी। इन्फेस्टन्स १ 173 वटा जीन र p p pseudogenes छ), साथ साथै D407 (१ and र) 18) र DBF (२ र १) डोमेनहरू समावेश गर्दछ जुन प्रोटिन किनासेससँग मिल्दोजुल्दो छ। प्लान्टमा अभिव्यक्त CRN डोमेनहरूको प्रोटिनहरू प्लान्ट सेलमा (सिग्नल पेप्टाइड्सको अभावमा) संरक्षित हुन्छन् र एक इंट्रासेल्युलर म्याकेनिज द्वारा सेल मृत्युलाई उत्प्रेरित गर्छन्। सीआरएन डोमेन समावेश गर्ने अर्को २49 अनुक्रमहरू सम्भवतः जीनको रूपमा कार्य गर्दैन।
RXLR र CRN इन्फेक्टर जीन परिवारको संख्या र आकारमा वृद्धि संभवतः nonallelic homologous recombination र जीन डुप्लिकेसनको कारण भएको हो। जीनोममा सक्रिय मोबाइल तत्त्वहरूको एक ठूलो संख्या समावेश छ भन्ने तथ्यलाई बावजुद, एम्फेक्टर जीनको स्थानान्तरणको कुनै प्रत्यक्ष प्रमाण छैन।
जनसंख्या संरचनाको अध्ययनमा प्रयोग गरिएका विधिहरू
जनसंख्याको आनुवंशिक संरचनाको अध्ययन हाल यसको घटकहरुका शुद्ध संस्कृतिहरूको विश्लेषणमा आधारित छ। शुद्ध संस्कृतिहरूलाई अलग नगरी जनस of्ख्याको विश्लेषण पनि विशेष उद्देश्यका लागि गरिन्छ, जस्तै, उदाहरणका लागि, जनसंख्याको आक्रामकता वा यसमा फides्गलसाइड प्रतिरोधक तनावको उपस्थिति अध्ययन गर्ने (फिलिपोभ एट अल।, २००;; डेरेभ्यागीना एट अल।, १ 2004 1999।)। यस प्रकारको अनुसन्धानले विशेष विधिहरूको प्रयोग समावेश गर्दछ, जसको वर्णन यो समीक्षाको दायरा बाहिर हो। उपभेदहरूको तुलनात्मक विश्लेषणका लागि, धेरै विधिहरू दुवै डीएनए संरचनाको विश्लेषणको आधारमा र फेनोटाइपिक अभिव्यक्तिको अध्ययनमा आधारित हुन्छन्। जनसंख्याको तुलनात्मक विश्लेषणले ठूलो संख्यामा पृथकहरूको साथ काम गर्नुपर्दछ, जसले प्रयोग गरिएका विधिहरूमा निश्चित आवश्यकताहरू लगाउँदछ। आदर्श रूपमा, उनीहरूले निम्न आवश्यकताहरू पूरा गर्नुपर्दछ (कुक, लीज, २०० 2004, मउलर, वोल्फेनबर्गर, १ 1999 XNUMX XNUMX):
- सस्तो, लागू गर्न सजिलो, महत्वपूर्ण समय खर्चको आवश्यकता छैन, सामान्यतया उपलब्ध टेक्नोलोजीहरूमा आधारित हुन (उदाहरणका लागि, PCR);
- स्वतन्त्र codominant मार्कर सुविधाहरु को एक पर्याप्त संख्या को उत्पादन गर्नु पर्छ;
- उच्च प्रजनन क्षमता छ;
- जाँच गर्न को लागी ऊतकको न्यूनतम रकम प्रयोग गर्नुहोस्;
- सब्सट्रेटको लागि विशिष्ट हुनुहोस् (संस्कृतिमा उपस्थित हुने फोहोरले परिणामलाई असर पार्दैन);
- खतरनाक प्रक्रियाहरू र अत्यधिक विषाक्त रसायनको उपयोगको आवश्यकता पर्दैन।
दुर्भाग्यवस, त्यहाँ माथिका सबै प्यारामिटरहरूसँग सम्बन्धित कुनै विधिहरू छैनन्। हाम्रो समयमा स्ट्रेनहरूको तुलनात्मक अध्ययनका लागि विधिहरू फिनोटाइपिक लक्षणहरूको विश्लेषणमा आधारित हुन्छन्: आलु र टमाटर प्रजातिहरूमा आभास (आलु र टमाटर दौड), संभोग प्रकार, पेप्टाइडेज आइसोएन्जाइमको स्पेक्ट्रा र ग्लुकोज-ph-फास्फेट आइसोमेरेज, र डीएनए संरचनाको विश्लेषणमा: लम्बाई पोलिमोर्फिजम प्रतिबन्ध टुक्रा (आरएफएलपी), जुन प्राय: हाइब्रिडिजेसन प्रोब आरजी ros 6, माइक्रोसिएट रिपिट्स (एसएसआर र इन्टरएसआरआर) को विश्लेषण, अनियमित प्राइमर (आरएपीडी) सँग प्रवर्धन, प्रतिबन्ध टुक्रा (एएफएलपी) का प्रवर्धन, मोबाइल तत्त्वहरूको क्रममा प्राइमर होमोलगसको प्रवर्धन हो। SINE PCR), mitochondrial DNA haplotypes को निर्धारण।
पी। इन्फेस्टन्सको साथ काममा प्रयोग गरिएको तनावहरूको तुलनात्मक अध्ययन गर्ने विधिहरूको संक्षिप्त विवरण
फेनोटाइपिक मार्कर लक्षण
"आलु" रेसहरू
"आलु" रेसहरू सामान्यतया अनुसन्धान गरिन्छ र प्रयोग गरिएको मार्कर हुन्। "साधारण आलु" रेसको आलु भाइरून्सको लागि एउटा जीन हुन्छ, "जटिल" र कमसेकम दुई कालो एट अल। (१ 1953 1), उनीहरूलाई उपलब्ध सबै डाटाको सारांशमा पत्ता लगाए कि फाइफोथोरा दौड बिरुवाहरूलाई पी इन्फेन्स भाइरन्स जीन / जीनसँग प्रतिरोध जीन / जीनको साथ संक्रमित गर्न सक्षम छ, र रेस १, २,,, र plants फेला पार्छ जसले बोटबिरुवाहरूलाई संक्रमित गर्छ। जीन R2, R3, R4 र R1 सँग क्रमशः, i.e. परजीवी र होस्ट बीचको अन्तरक्रिया जीन सिद्धान्तको लागि जीन अनुसार हुन्छ। यसबाहेक, ब्ल्याकले ग्यालेली र माल्कमसनको सहभागितामा प्रतिरोध जीन आर,, आर,, आर,, आर,, आर,, आर १० र आर ११, साथै सम्बन्धित दौडहरू (ब्ल्याक, १ 2 Black3; ब्ल्याक एण्ड ग्यालेली, १ 4 5; माल्कमसन र ब्ल्याक, १ 6 7; माल्कमसन, १ 8। 9) पत्ता लगाए।
विभिन्न क्षेत्रबाट रोगजनकको जातीय संरचनामा डाटाको बृहत निकाय रहेको छ। यी तथ्या detail्कहरूको विस्तारपूर्वक विश्लेषण नगरी हामी केवल सामान्य प्रवृत्तिलाई मात्र संकेत गर्दछौं: जहाँ नयाँ प्रतिरोध जीनहरू वा उनीहरूका संयोजनहरू प्रयोग गरिएको थियो, पहिले त्यहाँ ढिलो झगडाको केही कमजोर थियो, तर त्यसपछि सम्बन्धित भाइरलन्स जीनको साथ रेस देखा पर्यो र छनौट गरियो र ढिलो ब्लाइटको प्रकोप पुनः सुरु भयो। पहिलो जीवाणु प्रतिरोध जीन (आर १-आर against) को बिरूद्ध विशिष्ट विषाक्तता विरलै यस जीनको साथ प्रजातिहरूको खेती गर्नु भन्दा पहिले स collected्कलन स observed्कलनमा कम देखियो, तर विषालु तानाहरूको संख्या द्रुत रूपमा बढ्यो जब रोगजनक जीन बोकेका प्रजातिहरूमा परजीवीकरण गरियो। अर्कोतर्फ जीन -4-११, स col्ग्रहमा धेरै सामान्य थियो (श, १ 1 4 १)।
१ 1980 s० को उत्तरार्धमा बढेको मौसममा विभिन्न जातिहरूको अनुपातको अध्ययनले देखायो कि रोगको विकासको सुरूमा कम आक्रमकता भएका क्लोनहरू र १-२ भाइरन्स जीनहरू जनसंख्यामा प्रबल हुन्छन्।
यसबाहेक, ढिलो ब्लिटको विकासको साथ, मूल क्लोनहरूको एकाग्रता घट्छ र उच्च आक्रमकताका साथ "जटिल" रेसहरूको संख्या बढ्छ। सीजनको अन्त्य सम्ममाको घटना १००% सम्म पुग्छ। कन्द भण्डार गर्दा, आक्रामकतामा कमी आएको छ र व्यक्तिगत भाइरलन्स जीनको ह्रास छ। क्लोन प्रतिस्थापन को गतिशीलता बिभिन्न प्रकारहरुमा बिभिन्न तरिकाहरूमा देखा पर्न सक्दछ (रबाकोवा र डायकोभ, १ 100। ०)। यद्यपि २०००-२०१० मा गरिएको हाम्रो अध्ययनले पत्ता लगायो कि जटिल रेस दुवै आलु र टमाटरबाट टाढा रहेको तनावको बीचमा एपिफिटोटिक्सको शुरुदेखि नै पाइन्छ। यो सम्भवतः रूसमा पी इन्फेस्टनको जनसंख्या परिवर्तनको कारण हो।
१ 1988 1995-१70 सम्ममा, विभिन्न क्षेत्रहरूमा सबै वा लगभग सबै वायरलस जीनहरूको साथ "सुपररेसेस" को घटना -100०-११००% पुगेको थियो। यस अवस्थालाई ध्यान दिइयो, उदाहरणका लागि, बेलारुसमा, लेनिनग्राद र मस्को क्षेत्रहरूमा, उत्तरी ओसेशियामा र जर्मनीमा (इभान्युक एट अल।, २००२, २००२; पोलिटीको, १ 2002 2002;; शुबर-बुटिन एट अल।, १ 1994 1995।)।
"टमाटर" रेस
टमाटरको खेतीमा, लेट ब्लाइटको प्रतिरोधको केवल २ वटा जीनहरू भेटिए - Ph2 (ग्यालेली र मार्भेल, १ 1 1955) र Ph2 (अल-खेरब, १ 1988 0)। आलु दौड को मामला मा जस्तै, टमाटर र पी infestans बीच अन्तरक्रिया जीन-द्वारा-जीन आधार मा हुन्छ। T1 जातिले प्रतिरोध जीन नभएको प्रजातिहरू संक्रमित गर्दछ (अधिकतर औद्योगिक प्रयोग हुने प्रजातिहरू), T1 जातिले पीएच १ जीन (ओटावा) बाट प्रजातिहरूलाई संक्रमित गर्दछ, र T2 जातिले Ph2 जीनको साथ वाणहरू संक्रमित गर्दछ।
रसियामा, लगभग मात्र T0 आलुहरूमा फेला पर्यो; सिजनको सुरुमा टमाटरमा टी ० प्रबल थियो, तर पछि यसलाई टी १ रेसले बदल्यो (डायकोभ एट अल।, १ 0 1, १ 1975 1994))। २००० पछि, धेरै जनसंख्यामा आलुमा टी १ एपिफाइटोटिक अवधिको शुरुमा नै देखा पर्यो। संयुक्त राज्यमा, आलु तानो टमाटरमा गैर रोगजनक थियो, साथै दौड T2000, T1, र T0 थियो, जबकि T1 र T2 टमाटरहरूमा प्रबल रहेको (Vartanian & Endo, १ 1 2; गुडविन एट अल।, १ 1985 1995।)।
मिलाउने प्रकार
अध्ययन सञ्चालन गर्न, ज्ञात संभोग प्रकारहरू - A1 र A2 को साथ परीक्षक (सन्दर्भ) स्ट्रिन आवश्यक छ। परीक्षण पृथक तिनीहरूलाई ओट अगर माध्यमको साथ पेट्री डिशमा जोडीमा inoculated छ। १० दिनसम्म इनक्युबेशन पछि, प्लेटहरू स्ट्रेन्सको सम्पर्क क्षेत्रमा मध्यम माध्यममा oospores को उपस्थिति वा अनुपस्थितिको लागि जाँच गरिन्छ। त्यहाँ options विकल्पहरू छन्: तनाव A10 संभोग प्रकारसँग सम्बन्धित छ, यदि यसले A4 परीक्षकको साथ अस्फोरस बनाउँदछ, A1 लाई, यदि यो A2 परीक्षकको साथ ओपोरस बनाउँदछ, A2A1 लाई, यदि यसले दुबै परीक्षकहरूसँग ओसपोरहरू बनाउँदछ, वा बाँझो छ (००), यदि यसले ओसपोरहरू गठन गर्दैन भने। कुनै परीक्षक बिना (अन्तिम दुई समूह दुर्लभ छन्)।
संभोगको प्रकारलाई छिटो निर्धारण गर्न, पीसीआर द्वारा समाहितको प्रकार निर्धारण गर्न तिनीहरूको थप प्रयोगको उद्देश्यको साथ, संभोगको प्रकारसँग सम्बन्धित जीनोमका क्षेत्रहरू पहिचान गर्न प्रयासहरू गरियो। यस्तो साइट पहिचान गर्न पहिलो सफल प्रयोगहरू मध्ये एक अमेरिकी अनुसन्धानकर्ताहरू (जुडेसन एट अल।, १ 1995 16 by) द्वारा आयोजित गरिएको थियो। आरएपीडी विधि प्रयोग गरेर, तिनीहरू दुई पार पारिएका आईसोलेटको सन्तानमा संभोग प्रकारसँग सम्बन्धित W24 क्षेत्र पहिचान गर्न सक्षम भए, र यसको प्रवर्धन (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') र W16-2 (5' को लागि २--bp प्राइमरहरूको जोडी डिजाईन गर्न सक्षम थिए। -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') प्रतिबन्ध एन्जाइम HaeIII का साथ PCR उत्पादनको प्रतिबन्ध पछि, पेयरिंग प्रकार A1 र A2 का साथ अलगाव अलग गर्न सम्भव थियो।
समलिting्गी प्रकारहरू निर्धारण गर्न पीसीआर मार्करहरू प्राप्त गर्ने अर्को प्रयास कोरियाली अनुसन्धानकर्ताहरू (किम, ली, २००२) द्वारा गरिएको थियो। तिनीहरूले AFLP विधि प्रयोग गरेर विशिष्ट उत्पादनहरू पहिचान गरे। नतिजाको रूपमा, PHYB-2002 (फारवर्ड) (G'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-1 ') र PHYB-5 (3'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-2') को एक जोडी विकसित गरियो, जसलाई A5 संभोग प्रकारसँग सम्बन्धित जीनोम क्षेत्रको छनौट प्रवर्धनको अनुमति दिईयो। त्यसपश्चात, उनीहरूले यो काम जारी राखे र प्राइमर्स '' AAGCTATACTGGGACAGGGT-3 '(INF-2, अग्रेषित) र''-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-5' (INF-3) डिजाइन गरे, मट- A1 क्षेत्रको छनौट प्रवर्धनलाई अनुमति दिए, सामूहिक प्रकारको तनावको विशेषता। A5। संभोग प्रकारको पीसीआर डायग्नोस्टिक्सको प्रयोगले चेक रिपब्लिक (माजाकोभा एट अल।, २००)), ट्युनिसिया (जम्भर, हामदा, २०० 3), र अन्य क्षेत्रहरूमा पी इन्फेन्सन्सको जनसंख्या अध्ययन गर्दा राम्रो नतिजा देखायो। हाम्रो प्रयोगशालामा (Mytsa, Elansky, अप्रकाशित), P 2 P. इन्फेन्स स्ट्रेन्स रूसीको विभिन्न क्षेत्रहरु (Kostroma, Ryazan, Astrakhan, र ਮਾਸको क्षेत्रहरु) मा बिरामी आलु र टमाटर अंगहरुबाट पृथक गरिएको विश्लेषण गरिएको थियो। विशिष्ट प्राइमरहरूको 1 ०% भन्दा बढि पीसीआर विश्लेषणको नतीजा एक पोषक माध्यममा परम्परागत विधि द्वारा संभोगको प्रकारको विश्लेषणको परिणामसँग मिल्छ।
तालिका १. सिब १ क्लोन भित्र प्रतिरोधको चर्यात्मकता (इलान्स्की एट अल। २००१)
नमूना संग्रह स्थान | विश्लेषण गरिएका पृथकहरूको संख्या | संवेदनशील (S) को संख्या, कमजोर प्रतिरोधात्मक (SR) र प्रतिरोधात्मक (R) उपभेद, pcs (%) | ||
S | SR | R | ||
G. Vladivostok | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
इर्कुत्स्क | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
जी। क्रास्नोयार्स्क | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
येकातेरिनबर्ग शहर | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
ओ। साखालिन | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
ओम्स्क क्षेत्र | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
जनसंख्या मार्करको रूपमा मेटालाक्सिल प्रतिरोध
१ 1980 s० को शुरुमा, मेटालाक्साइल प्रतिरोधी पी। इन्फेस्टेन्स स्ट्रेनको कारणले ढिलो ब्लिटको शक्तिशाली प्रकोप बिभिन्न क्षेत्रहरूमा ध्यान दिइयो। धेरै देशहरूमा आलु फार्मले उल्लेखनीय नोक्सानी भोग्नु परेको छ (डोली र ओ सुलिभन, १ 1981 1983१; डेभिड एट अल।, १ 1991 1; डेरेभ्यागीना, १ 2 3 १)। त्यसबेलादेखि, विश्वका धेरै देशहरूमा, पी इन्फेन्सन्स जनसंख्यामा फेनिलामाइड प्रतिरोधक तनावको निरन्तर अनुगमन गरिएको छ। फेनिलामाइड युक्त औषधिहरूको प्रयोगको सम्भावितताको व्यावहारिक मूल्यांकनको साथसाथै, संरक्षणात्मक उपायहरूको प्रणाली निर्माण गर्ने र एपिफाइटोसिसको भविष्यवाणी गर्ने यी औषधिहरूको प्रतिरोध क्षमता यस रोगको जनसंख्याको तुलनात्मक विश्लेषणको लागि व्यापक रूपमा प्रयोग हुने मार्कर विशेषताहरूमध्ये एक हो। यद्यपि तुलनात्मक जनसंख्या अध्ययनमा मेटालाक्साइल प्रतिरोधको प्रयोगलाई ध्यानमा राखेर गरिनु पर्छ: १ - प्रतिरोधको आनुवंशिक आधार अझै ठ्याक्कै निश्चित गरिएको छैन, २ - मेटालाक्साइल प्रतिरोध चुनिंदा आश्रित लक्षण हो जुन फिनालामाइड्सको प्रयोगमा परिवर्तन हुन सक्छ, - - फरक। एक क्लोनल रेखा (तालिका। १) भित्र मेटाक्लाक्साइल स्ट्रानहरूमा संवेदनशीलताको डिग्री।
Isozymes को स्पेक्ट्रा
Isozyme मार्करहरू बाह्य अवस्था भन्दा स्वतन्त्र हुन्छन्, Mendelian विरासत देखाउँदछ र codominant हो, homo- र heterozygotes बीच भेदभाव गर्न अनुमति दिदै। जीन मार्करको रूपमा प्रोटीनको प्रयोगले दुबै आनुवंशिक सामग्रीको ठूलो पुनर्गठन, क्रोमोसोमल र जीनोमिक उत्परिवर्तन, र एकल अमीनो एसिड प्रतिस्थापनहरू पहिचान गर्न सम्भव बनाउँदछ।
प्रोटिनको इलेक्ट्रोफोरेटिक अध्ययनहरूले देखाए कि अधिकांश एंजाइमहरू जीवहरूमा अवस्थित छन् इलेक्ट्रोफोरेटिक गतिशीलतामा भिन्न भिन्न भिन्नताहरूको रूपमा। यी भिन्नहरू एन्जाइमको बहु रूपहरू ईन्कोडिंगको परिणाम बिभिन्न लोकी (आइसोजाइमहरू वा आइसोजाइमहरू) वा उही समान लोक्स (एलोजाइम वा एलोएन्जाइमहरू) का विभिन्न एलीलहरूद्वारा परिणाम हुन्। त्यो हो, isozymes एक इन्जाइमको बिभिन्न रूपहरू हुन्। बिभिन्न प्रकारहरूको उहि उत्प्रेरक गतिविधि हुन्छ, तर पेप्टाइड र चार्जमा एकल एमिनो एसिड प्रतिस्थापनमा अलिक फरक हुन्छ। त्यस्ता भिन्नताहरू इलेक्ट्रोफोरेसीसको समयमा प्रकट हुन्छन्।
पी। इन्फेस्टेन्स स्ट्रेनहरूको अध्ययन गर्दा दुई प्रोटीन, पेप्टाइडेज र ग्लुकोज---फास्फेट ईसोमेराजको आइसोएन्जाइमको स्पेक्ट्रा प्रयोग गरिन्छ (यो इन्जाइम रूसी जनसंख्यामा मोनोमोर्फिक हो; यसैले यसको अध्ययनका विधिहरू यस काममा प्रस्तुत गरिएको छैन)। यसलाई बिजुलीको क्षेत्रमा isozyme मा छुट्याउन, अध्ययन गरिएको जीवहरूबाट पृथक प्रोटीनको तयारी इलेक्ट्रिक क्षेत्रमा राखिएको जेल प्लेटमा लागू हुन्छ। जेलमा व्यक्तिगत प्रोटीनको प्रसार दर चार्ज र आणविक तौलमा निर्भर गर्दछ; त्यसैले, विद्युतीय क्षेत्रमा प्रोटीनको मिश्रणलाई अलग अंशमा विभाजन गरिन्छ, जुन विशेष रyes्ग प्रयोग गरेर कल्पना गर्न सकिन्छ।
पेप्टाइडेज आइसोएन्जाइमको अध्ययन सेल्युलोज-एसीटेट, स्टार्च वा पॉलीक्र्यालामाइड जेलमा गरिन्छ। सब भन्दा सुविधाजनक हेलुना प्रयोगशाला इंक द्वारा निर्मित सेल्युलोज एसीटेट जेलको प्रयोगमा आधारित विधि हो। यसलाई ठूलो मात्रामा परीक्षण सामग्रीको आवश्यक पर्दैन, यसले जेलमा दुबै ब्याक्ट्रि प्राप्त गर्न अनुमति दिन्छ दुबै एन्जाइम लोकीको लागि इलेक्ट्रोफोरेसीस पछि, यसको कार्यान्वयनको लागि ठूलो समय र भौतिक लागत आवश्यक पर्दैन (चित्र २)।
माइसेलियमको सानो टुक्रा १. 1,5 मिलीलिटर माइक्रोट्यूबमा हस्तान्तरण हुन्छ, डिस्टिल्ड पानीको १-२ थोपा यसमा थपिन्छ। त्यस पछि, नमूना एकरूप गरिएको छ (उदाहरणका लागि, एक माइक्रोट्यूबको लागि उपयुक्त प्लास्टिक संलग्नको साथ इलेक्ट्रिक ड्रिलको साथ) र १ seconds००० आरपीएममा एक सेन्ट्रीफ्यूजमा २ seconds सेकेन्ड सम्मिलित गरियो। प्रत्येक माइक्रोट्यूबबाट μl। सतह सतहलाई एप्लिकेटर प्लेटमा सारियो।
सेल्युलोज एसीटेट जेल बफर कन्टेनरबाट हटाइन्छ, फिल्टर कागजको दुई पानाहरू बीच फुटेको र आवेदकको प्लास्टिकको आधारमा वर्किंग लेयरको साथ राखिन्छ। प्लेटबाट समाधान अनुप्रयोगमा २--2 पटक जेलमा ट्रान्सफर गरिन्छ। जेल एक इलेक्ट्रोफोरोसिस कोठामा हस्तान्तरण गरिएको छ,
तालिका २। पेप्टाइड आइसोएन्जाइमहरूको विश्लेषणमा सेल्युलोज एसीटेट जेललाई दाग लगाउन प्रयोग गरिएको समाधानको संरचना, जेलको किनारामा पेन्टको एक ड्रप (ब्रोमोफेनोल निलो) राखिएको छ।
TRIS HCl, ०.०0,05M, फोन .8,0.० २ मि.लि.
पेरोक्सीडेस, १००० यू / एमएल drops बूँदाहरू
o-dianisidine, mg मिलीग्राम / ml drops बूँदाहरू
MgCl2, २० मिलीग्राम / मिली २ ड्रप
Gly-Leu, १ mg मिलीग्राम / मिली १० ड्रप
एल-एमिनो-एसिड ऑक्सीडेस, २० यू / एमएल २ बूँदाहरू
इलेक्ट्रोफोरोसिस २० मिनेटको लागि गरिन्छ। २०० वीमा। इलेक्ट्रोफोरेसिस पछि जेल पेन्टिंग टेबलमा सारिन्छ र विशेष पेन्टि solution समाधान (टेबल २) को साथ चित्रित हुन्छ। १.20% डिफको अगरको १० मिलीलीटर प्राथमिकतामा माइक्रोवेभ ओभनमा पग्लिन्छ, oo० डिग्री सेल्सियसको लागि चिसो, त्यस पछि २ मिलीलीटर अगर पेंट मिश्रणसँग मिसाइन्छ र जेलमा खसालिन्छ। स्ट्रिप्स १ 200-२० मिनेट भित्र देखा पर्दछ। पग्लिएको अगरसँग घोल मिश्रण गर्नु अघि L-amino-acid oxidase reagent तुरुन्तै थपिन्छ।
रूसी जनसंख्यामा, पेप १ लोकोसलाई जीनोटाइप १००/१०० र / २ / १० ले प्रतिनिधित्व गर्दछ। Homozygote 1/100 अत्यन्त दुर्लभ छ (लगभग ०.१%)। लोकस रेहर २ लाई तीन जीनोटाइप १००/१००, १००/११२, र ११२/११२ प्रतिनिधित्व गर्दछ, र सबै var भेरियन्टहरू सामान्य साधारण छन् (इलान्की र स्मिर्नोभ, २०० 100, चित्र २)।
जेनोम अनुसन्धान
पछाडि हाइब्रीडाइजेशन (RFLP-RG 57) को साथ प्रतिबन्ध टुक्रा लम्बाई बहुभुज
कुल डीएनए इको आर १ प्रतिबन्ध एन्जाइमको साथ उपचार गरिन्छ, डीएनए टुक्रालाई इलेक्ट्रोफोरसिसद्वारा अग्रोज जेलमा अलग गरिन्छ। आणविक डीएनए धेरै ठूलो छ र यसमा धेरै दोहोरिने क्रमहरू छन्, जुन प्रतिबन्ध एन्जाइमहरूको क्रियाले प्राप्त गरेको थुप्रै अंशहरूलाई सीधा विश्लेषण गर्न गाह्रो बनाउँदछ। त्यसकारण, जेलमा विभाजित डीएनए टुक्रा विशेष झिल्लीमा हस्तान्तरण गरिन्छ र आरजी 1 57 प्रोबको साथ संकरको लागि प्रयोग गरिन्छ, जसमा रेडियोधर्मी वा फ्लोरोसेंट लेबलको लेबल गरिएको न्यूक्लियोटाइडहरू समावेश छन्। यो जांच दोहोर्याइएको जेनोमिक दृश्यहरू (गुडविन एट अल, १ 1992 1998 २, फोर्ब्स एट अल।, १ 25 29)) सँग संकर गर्दछ। प्रकाश वा रेडियोधर्मी सामग्रीमा संकरको नतीजाको दृश्य पछि, एक बहु-लोकस संकर प्रोफाइल (फिंगरप्रिन्टि obtained) प्राप्त गरियो, २-1998-२XNUMX टुक्राले प्रतिनिधित्व गर्दछ (फोर्ब्स एट अल।, १ XNUMX XNUMX))। एसेक्सुअल (क्लोनल) अपस्ट्रिपको उही प्रोफाइल हुनेछ। इलेक्ट्रोफोरिटोग्राममा ब्यान्डहरूको व्यवस्था गरेर, तुलना जीवहरूको समानता र भिन्नताहरूको न्याय गरिन्छ।
Mitochondrial DNA haplotypes
प्रायः म्युकेरोटिक कोशिकाहरूमा, एमटीडीएनए डबल-स्ट्रान्डर्ड गोलाकार डीएनए अणुको रूपमा प्रस्तुत हुन्छ, जुन युकर्योटिक कोशिकाहरूको आणविक गुणसूत्रको विपरीत, अर्ध-परम्परागत प्रतिकृति बनाउँछ र प्रोटीन अणुहरूसँग सम्बन्धित हुँदैन।
पी। इन्फेस्टेन्सको माइटोकन्ड्रियल जीनोम क्रमबद्ध गरिएको थियो, र धेरै कामहरू प्रतिबन्ध फ्रैग्मेन्ट लम्बाइहरूको विश्लेषणमा समर्पित गरिएको थियो (कार्टर एट अल, १ 1990 1991 ०, गुडविन, १ 2002 1998 १, गेभिनो, फ्राइ, २००२)। ग्रिफिथ र श (१ 2 2)) ले mtDNA haplotypes निर्धारणको लागि एक सरल र छिटो विधि विकास गरेपछि, यो मार्कर पी इन्फेस्टन अध्ययनहरूमा सबैभन्दा लोकप्रिय भयो। F4-R4 (तालिका)) र उनीहरूको पनी प्रतिबन्ध ईन्जाइमहरू MSPI (पहिलो अंश) र EcoR3 (दोस्रो अंश) सँग पछि। विधिले तपाईंलाई ha हप्लोटाइपहरू पहिचान गर्न अनुमति दिन्छ: Ia, IIa, Ib, IIb। प्रकार २ प्रकार १ भन्दा फरक छ १ insert१ बीपी सम्मिलित गरेर र P1 र P1 क्षेत्रहरूमा प्रतिबन्ध साइटहरूको फरक स्थान (चित्र type)।
सन् १ 1996 2001 Since देखि रसियाको भूभागमा संकलित तनावहरू मध्ये केवल हप्लोटाइप आईए र आईआईए मात्र नोट गरियो (इलान्स्की एट अल।, २००१, २०१ 2015) तिनीहरू विद्युतीय क्षेत्रमा प्राइमर F2-R2 का साथ प्रतिबन्ध उत्पादनहरूको अलग भएपछि पहिचान गर्न सकिन्छ (छवि,,))। MtDNA का प्रकारहरू उपभेद र जनसंख्याको तुलनात्मक विश्लेषणमा प्रयोग गरिन्छ। धेरै कामहरूमा, मिटोकोन्ड्रियल डीएनए को प्रकारहरू क्लोनल लाइनहरू अलग गर्न र Pp inftians isolates (Botez et al।, 4; Shein et al।, २००)) लाई पासपोर्टिज गर्न प्रयोग गरिन्थ्यो। PCR-RFLP विधि प्रयोग गरेर, यो निष्कर्षमा पुगेको छ कि mtDNA समान पी पी इन्फेन्स स्ट्रेन (एलान्स्की र मिलिटिना, २०० 5) मा विषम छ। प्रवर्धन शर्तहरू: १x (x०० सेकेन्ड 2007 2009 डिग्री सेल्सियस), x०x (x० सेकेन्ड 2007 ० डिग्री सेल्सियस, sec० सेकेन्ड 1२ डिग्री सेल्सियस, sec ० सेकेन्ड °२ डिग्री सेल्सियस); १x (min मि। 500२ डिग्री सेल्सियस) प्रतिक्रिया मिश्रण: (२० μl): ०.२ यु टक डीएनए पोलीमेरेज, १x २. m एमएम एमजीसीएल २-टक बफर, ०.२ एमएम प्रत्येक डीएनटीपी, p० पीएम प्राइमर र n एनजी विश्लेषण गरिएको डीएनए, विआयनीकृत पानी - २० μl सम्म।
पीसीआर उत्पादको प्रतिबन्ध 4-° घण्टा 6 37 डिग्री सेल्सियसको तापक्रममा गरिन्छ। प्रतिबन्ध मिश्रण (२० μl): १०x MSPI (२ μl), १०x प्रतिबन्ध बफर (२ μl), विआयनीकृत पानी (μ μl), पीसीआर उत्पादन (१० μl)।
तालिका Pri. प्राइमरहरू mtDNA बहुरूपिक क्षेत्रहरूको प्रवर्धनको लागि प्रयोग गरियो
लोकस | प्राइमर | प्राइमर लम्बाई र स्थान | पीसीआर उत्पाद लम्बाई | सीमित गर्नुहोस् |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | २१; १21१-13619-१-13639 | 1070 | MSPI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | २१; १22१-14688-१-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGTTTATGTT | २१; १22१-9329-१-9350 | 964 | EcoRI |
R4: - - CCGATACCGATACCAGCACCAA | २१; १22१-10292-१-10271 |
अनियमित प्राइमर प्रवर्धन (RAPD)
RAPD लाई बाहिर लैजाँदा, एक प्राइमर प्रयोग गरिन्छ (कहिलेकाँही धेरै प्राइमर एकैसाथ) एक मनमानी न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमको साथ, सामान्यतया १० न्यूक्लियोटाइडहरू हुन्छ, जीसी न्यूक्लियोटाइडको एक उच्च सामग्री (%०% देखि) र कम annealing तापमान (लगभग ° 10 डिग्री सेल्सियस) संग। जीनोममा असंख्य पूरक साइटहरूमा त्यस्ता प्राइमरहरू "भूमि" हुन्छन्। प्रवर्धन पछि, ठूलो संख्यामा एम्प्लिकनहरू प्राप्त गरिन्छ। तिनीहरूको संख्या प्राइमर (हरू) र प्रतिक्रिया सर्तहरू (MgCl50 एकाग्रता र एनेलिaling तापमान) मा निर्भर गर्दछ।
एम्प्लिकन्सको भिजुएलाइजेशन पॉलीक्रिलामाइड वा एगारोज जेलमा आसवन द्वारा गरिन्छ। RAPD विश्लेषण गर्दा, यो ध्यानपूर्वक विश्लेषण गरिएको सामग्रीको शुद्धता अनुगमन गर्न आवश्यक छ, किनकि त्यस बेलादेखि अन्य जीवित वस्तुहरूसँगको प्रदूषणले कलाकृतिहरूको संख्यामा उल्लेखनीय बृद्धि हुन सक्छ, जुन शुद्ध सामग्रीको विश्लेषणमा निकै असंख्य छन् (पेरेज एट अल, १ quite numerous))। पी। इन्फेस्टन जीनोमको अध्ययनमा यस विधिको प्रयोग धेरै कार्यहरूमा झल्किन्छ (जुडेसन, रबर्ट्स, १ 1998 1999,, घिमिरे एट अल।, २००२, कार्लिस एट अल।, २००१)। प्रतिक्रिया अवस्था र प्राइमरहरूको चयन (2002१ १०-न्यूक्लियोटाइड प्राइमरहरू अध्ययन गरिएको थियो) अबू-एल सामेन एट अल। (२०० 2001) द्वारा लेखमा दिइएको छ।
माइक्रोसेटलाइट रिपीट एनालिसिस (एसएसआर)
माइक्रोसेटलाइट दोहोर्याउँदछ (साधारण अनुक्रम दोहोरिन्छ, एसएसआर) सबै यूकेरियोट्सको आणविक जीनोममा उपस्थित न्यूक्लियोटाइडहरू १- 1-3 (कहिलेकाँही up सम्म) को छोटो अनुक्रम दोहोरिन्छ। क्रमिक दोहोरिने संख्या १० देखि १०० सम्म फरक हुन सक्दछ। माइक्रोसेटलाइट लोकी एकदम उच्च आवृत्तिको साथ देखा पर्दछ र अधिक वा कम समान रूपमा जीनोममा वितरित हुन्छ (लेजरक्रान्ट्ज एट अल।, १ 6 10))। माइक्रोसेटलाइट अनुक्रमको बहुभुज आधारभूत आकृति को दोहोर्याउने संख्यामा भिन्नता संग सम्बन्धित छ। माइक्रोसेटलाइट मार्कर कोडिनोन्ट छ, जसले जनस of्ख्याको संरचनाको विश्लेषणको लागि, रिश्तेदारी निर्धारण, जीनोटाइपहरूको माइग्रेसन मार्ग, इत्यादि प्रयोग गर्न सम्भव तुल्याउँछ। यी मार्करहरूका अन्य फाइदाहरूमध्ये, एकले उनीहरूको उच्च बहुरूपता, राम्रो प्रजनन क्षमता, तटस्थता, र स्वचालित विश्लेषण र मूल्या perform्कन गर्ने क्षमता नोट गर्नु पर्छ। माइक्रोसेटलाइट दोहरावाहरूको बहुरूपिज्मको विश्लेषण पीसीआर प्रवर्धनले प्राइमरहरूको प्रयोग गरेर अद्वितीय अनुक्रमहरूको पूरकको रूपमा प्रयोग गर्दछ। प्रारम्भमा, विश्लेषण polyacrylamide जेल मा प्रतिक्रिया उत्पादनहरु को अलग संग गरिएको थियो। पछि, एप्लाइड बायोसिस्टम कम्पनीका कर्मचारीहरूले एक स्वचालित लेजर डिटेक्टर (डिहल एट अल।, १ 100 1993 ०) र त्यसपछि मानक स्वचालित डीएनए सिक्वेन्सरहरू (जिगल एट अल।, १ 1990 1992 २) प्रयोग गरेर प्रतिक्रिया उत्पादनहरूको पत्ता लगाउन फ्लूरोसेन्टली लेबल प्राइमरहरू प्रयोग गर्ने प्रस्ताव गरे। विभिन्न फ्लोरोसेंट र withका साथ प्राइमरहरूको लेबलिंगले तपाईंलाई एक लेनमा एकै पटकमा धेरै मार्करहरूको विश्लेषण गर्न अनुमति दिन्छ र, त्यसकारण विधिको उत्पादकत्वमा उल्लेखनीय वृद्धि र विश्लेषणको शुद्धता बढाउन।
पी। इन्फेस्टनको अध्ययनको लागि एसएसआर विश्लेषणको प्रयोगमा समर्पित पहिलो प्रकाशनहरू २००० को शुरुमा देखा पर्यो। (नापोभा, Gisi, २००२) लेखकहरूले प्रस्ताव गरेका सबै मार्करहरूले पर्याप्त मात्रामा बहुरूपता देखाएनन्, तथापि, ती मध्ये दुई (B बी र जी ११) ले एस एट अल (२००)) द्वारा प्रस्तावित १२ एसएसआर मार्करहरूको सेटमा समावेश गरिएको थियो र पछि युकालाइट अनुसंधान नेटवर्क (www.eucablight) मा अपनाइएको थियो। .org) पी। infestans को लागी एक मानक को रूप मा। केही वर्ष पछि, आठ एसएसआर मार्कर (ली एट अल।, २०१०) मा आधारित पी इन्फेन्सन्स डीएनएको मल्टिप्लेक्स विश्लेषणका लागि प्रणालीको निर्माणको बारेमा अध्ययन प्रकाशित भयो। अन्तमा, सबै प्रस्तावित मार्करहरूको मूल्या and्कन गरे र ती मध्ये धेरै जानकारीमूल छनौट गर्ने, साथ साथै प्राइमरहरू, फ्लोरोसेंट लेबलहरू, र प्रवर्धन सर्तहरूको अनुकूलन गरेपछि, लेखकहरूको समान समूहले १२-मार्कर सहित एक-चरण मल्टिप्लेक्स विश्लेषण प्रणाली प्रस्तुत गर्यो (तालिका;; लि एट अल। , २०१a ए) यस प्रणालीमा प्रयोग गरिएको प्राइमरहरू चयन गरियो र चार मध्ये एउटा फ्लोरोसेंट मार्कर (FAM, VIC, NED, PET) लेबल गरिएको थियो ताकि एउटै लेबलहरूको साथ एली साइम प्राइमरहरूको सीमा ओभरल्याप नहोस्।
लेखकहरूले विश्लेषण PTC200 एम्पलीफायर (MJ रिसर्च, संयुक्त राज्य अमेरिका) मा QIAGEN मल्टिप्लेक्स PCR किट वा QIAGEN टाइपिट माइक्रोसेटलाइट PCR किटको प्रयोग गरी गरे। प्रतिक्रिया मिश्रण को मात्रा १२..12.5 μL थियो। प्रवर्धन शर्तहरू निम्नानुसार थिए: QIAGEN मल्टिप्लेक्स PCR: ° ° C (१ min मिनेट), x०x (° ° C (२० s), ° 95 डिग्री सेल्सियस (s ० s), °२ डिग्री सेल्सियस (s० s), °२ डिग्री सेल्सियस (२० मिनेट); QIAGEN टाइप-माइक्रोसेटेलाइट पीसीआरको लागि: ° ° C (min मिनेट), २xx (° ° डिग्री सेल्सियस (sec० सेकेन्ड), °) डिग्री सेल्सियस (sec ० सेकेन्ड), °२ डिग्री सेल्सियस (२० सेकेन्ड), °० डिग्री सेल्सियस ((० मिनेट)।
पीसीआर उत्पादनहरूको पृथकीकरण र भिजुअलाइजेसन ABI3730 स्वचालित केशिका डीएनए विश्लेषक (एप्लाइड बायोसिस्टम) को प्रयोग गरेर गरियो।
तालिका ge. जीनोटाइपिंग पी। इन्फेस्टन्स (ली एट अल।, २०१a ए) को लागी १२ मानक एसएसआर मार्करको विशेषता।
शीर्षक | एलीलको संख्या | आकार दायरा एलिस (बीपी) | प्राइमरहरू |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
ft02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTTTTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTACAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | F: FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACGGGCCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F: FAM-TCTTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAAGGCTTC |
ft04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
ft70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATTTCTATTTCTCTG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
ft63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTATATATAACGGC R: GTTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAAAAAAAAAACCTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTTAGTAGATT |
विश्लेषण परिणामहरु दृश्य को एक उदाहरण छवि मा देखाइएको छ। Known. जेनेममेपर 6 सफ्टवेयरको प्रयोगबाट परिणामहरू विश्लेषण गरिएको थियो जसलाई ज्ञात आईसोलेटहरूको डाटासँग प्राप्त डाटाको तुलना गरेर गरिएको थियो। विश्लेषण परिणामहरूको व्याख्या गर्न सजिलो बनाउन प्रत्येक अध्ययनमा ज्ञात जीनोटाइपको साथ १-२ सन्दर्भ अलगावहरू समावेश गर्नु आवश्यक छ।
प्रस्तावित अनुसन्धान विधिलाई क्षेत्र संख्याको उल्लेखनीय संख्यामा परीक्षण गरिएको थियो, जस पछि लेखकहरूले दुई संगठनहरूको प्रयोगशालाहरूको बीचमा प्रोटोकलहरू मानकीकृत गरे, जेम्स हटन इन्स्टिच्युट (बेलायत) र वागेनिंजेन युनिभर्सिटी एण्ड रिसर्च (नेदरल्याण्ड्स), साथै सरलिकृतका लागि मानक एफटीए कार्ड प्रयोग गर्ने सम्भावनाको साथ। पी इन्फेस्टन्स डीएनए नमूनाहरूको स collection्कलन र ढुवानी गर्दा, यो विकासको व्यावासायिक प्रयोगको सम्भावनाको बारेमा कुरा गर्न सम्भव भयो। थप रूपमा, जीनोटाइप गर्ने छिटो र सटीक विधिले पी। इन्फेस्टनहरूलाई पृथकमा मल्टिप्लेक्स एसएसआर विश्लेषणको उपयोग गरेर वैश्विक स्तरमा यस रोगको जनसंख्याको मानकीकृत अध्ययन गर्न सम्भव भएको छ र युकाब्लाइट परियोजना (www.eucablight.org) को रूपरेखा भित्र ढिलो ब्लाइटमा विश्व डाटाबेसको निर्माण गर्न सम्भव बनायो। , माइक्रोसेटलाइट विश्लेषणको नतिजा सहित, विश्वभरि नयाँ जीनोटाइपहरूको उद्भव र प्रसार ट्र्याक गर्न सम्भव भयो।
एम्प्लीफाईड प्रतिबन्ध फ्रैगन्ट लम्बाइ पालीमोर्फिजम (AFLP)। AFLP (एम्प्लिफाइड फ्रैगमेंट लम्बाई पोलिमोर्फिजम) विशिष्ट प्राइमरहरूको प्रयोग गरेर अनियमित आणविक मार्करहरू उत्पादन गर्ने टेक्नोलोजी हो। AFLP मा, DNA दुई प्रतिबन्ध एन्जाइमको संयोजनको साथ व्यवहार गरियो। विशिष्ट एडेप्टरहरू प्रतिबन्ध टुक्राटाका टाँसिएको टुप्पोमा बाँधिएका छन्।
यी खण्डहरू एडेप्टर अनुक्रम र प्रतिबन्ध साइटको पूरक प्राइमरहरूको प्रयोग गरेर प्रवर्धन गरिन्छ, र थप रूपमा तिनीहरूको 3 'छेउमा एक वा बढी अनियमित आधारहरू बोक्दछ। प्राप्त टुक्राहरूको सेट प्रतिबन्ध एन्जाइम र अनियमित रूपमा चयन गरिएको न्यूक्लियोटाइड्स प्राइमरको 3'-समाप्तमा निर्भर गर्दछ (भोस एट अल।, १ 1995 XNUMX।)। AFLP - जीनोटाइपिंग विभिन्न जीवहरूको आनुवंशिक भिन्नता द्रुत रूपमा अध्ययन गर्न प्रयोग गरिन्छ।
विधिको विस्तृत विवरण म्युलर, वोल्फेनबर्गर, १ 1999 1999।, साभेलकुल एट अल।, १ 48 2008। मा लेखिएको छ। एएफएलपी र एसएसआर विधिहरूको संकल्पको तुलनामा धेरै काम चिनियाँ अन्वेषकहरूले गरेका छन्। उत्तरी चीनको पाँच क्षेत्रहरुबाट संकलन गरिएको P XNUMX पी इन्फेस्टनहरु isolates को फिनोटाइपिक र जीनोटाइपिक विशेषताहरु अध्ययन गरिएको थियो। एएफएलपी स्पेक्ट्राले आठ विभिन्न डीएनए जीनोटाइपहरू देखा पर्यो, एसएसआर जीनोटाइपको विपरित, जसका लागि कुनै विविधता फेला परेन (गुओ एट अल।, २००))।
प्राइमरहरूको साथ एम्प्लिफिकेशन मोबाइल तत्वहरूको अनुक्रमहरूमा समरूप
रेट्रोट्रान्सपोसन्सको क्रमबाट उत्पन्न मार्करहरू आनुवंशिक म्यापि,, आनुवंशिक विविधता र विकास प्रक्रियाहरूको अध्ययनको लागि धेरै सुविधाजनक हुन्छन् (शुल्म्यान, २०० 2006)। यदि प्राइमरहरू निश्चित मोबाइल तत्वहरूको स्थिर अनुक्रमहरूको पूरक बनाउनको लागि बनाईएको हो भने, तिनीहरू बीच रहेको जीनोम क्षेत्रहरू विस्तार गर्न सम्भव छ। लेट ब्लाईटको कारक एजेन्टको अध्ययनमा, जीनोम क्षेत्र प्रवर्धन गर्ने विधि SINE (छोटो Interspersed परमाणु तत्व) retroazone को कोर अनुक्रम को पूरक पूरक को उपयोग गरेर सफलतापूर्वक प्रयोग गरियो (लाभ्रोभा र Elansky, २००))। यो विधि प्रयोग गरेर भिन्नताहरूलाई एक अलगको अलैंगिक सन्तानमा पनि प्रकट गरियो। यस सम्बन्धमा, यो निष्कर्षमा पुगेको छ कि अन्तर - SINE - PCR विधि अत्यधिक विशिष्ट छ र फाइटोथोरा जीनोममा SINE तत्वहरूको आवागमनको दर उच्च छ।
पी। इन्फेस्टन्सको जीनोममा, छोटो retrotransposons (SINEs) को १२ परिवारहरू पहिचान गरिएको छ; छोटो रेट्रोट्रान्सपोसन्सको प्रजाति वितरण अनुसन्धान गरियो, तत्वहरू (SINEs) पहिचान गरियो जुन केवल पी इन्फेस्टन्सको जीनोममा फेला पर्यो (लाभ्रोभा, २०० 12)।
जनसंख्या अध्ययनमा तनावको तुलनात्मक अध्ययनका विधिहरूको प्रयोगका सुविधाहरू
जब अध्ययनको योजना बनाउँदै हुनुहुन्छ, व्यक्तिले यसलाई अनुसरण गर्ने लक्ष्यहरूलाई स्पष्टसँग बुझ्नुपर्दछ र उपयुक्त विधिहरू प्रयोग गर्नुपर्दछ। यसैले, केहि विधिहरूले स्वतन्त्र मार्कर संकेतहरूको ठूलो संख्या उत्पन्न गर्न सम्भव गर्दछ, तर एकै समयमा कम प्रजनन क्षमता र दृढतापूर्वक प्रयोग गरिएको अभिकर्मक, प्रतिक्रिया सर्तहरू, र परीक्षण सामग्रीको प्रदूषणमा निर्भर गर्दछ। तसर्थ, तनाव समूहको प्रत्येक अध्ययनमा, यो धेरै मानक (सन्दर्भ) isolates को उपयोग गर्न आवश्यक छ, तर यस अवस्थामा पनि, धेरै प्रयोगको नतिजा संयोजन गर्न धेरै गाह्रो छ।
विधिहरूको यस समूहले RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR समावेश गर्दछ। प्रवर्धन पछि, विभिन्न आकारको डि एन ए टुक्रा को एक ठूलो संख्या प्राप्त गरीन्छ। यस्तो प्रविधि प्रयोग गर्न सल्लाह दिइन्छ जब करीव सम्बन्धित तानहरू (अभिभावक-वंश, जंगली-प्रकारको म्युटिएन्टहरू, आदि) बीच भिन्नता स्थापना गर्न आवश्यक पर्दछ, वा मामिलाहरूमा जब सानो नमूनाको विस्तृत विश्लेषण आवश्यक हुन्छ। यसैले, AFLP विधि पी। इन्फेस्टन्स (भ्यान डेर ली एट अल।, १ 1997 2002)) को आनुवंशिक नक्शा widely्कन र इंट्रापोपुलेसन अध्ययनमा (नापोभा, गिसि, २००२, कुक एट अल, २००,, फ्लायर एट अल, २०० 2003) व्यापक रूपमा प्रयोग हुन्छ। त्यस्ता विधिहरू तनावको डाटाबेस सिर्जना गर्दा प्रयोग गर्न अव्यावहारिक छन् परिणामहरूको लेखालाई एकीकृत गर्न व्यावहारिक रूपमा असम्भव छ विभिन्न प्रयोगशालाहरूमा विश्लेषणहरू सञ्चालन गर्दा।
सायद सरलता र कार्यान्वयनको गति (राम्रो शुद्धीकरण बिना प्रवर्धन, प्रवर्धन, दृश्यको दृश्यता) को बावजुद, विधाहरूको यो समूहलाई परिणामहरू दस्तावेजीकरणको लागि विशेष विधिको प्रयोग आवश्यक पर्दछ: पॉलीक्रिलामाइड जेलमा आसर्तन लेबल लगाइएको (रेडियोधर्मी वा ल्युमिनेसेन्ट) प्राइमरहरूको साथ र प्रकाश वा रेडियोधर्मी सामग्रीको पछि एक्सपोजर। परम्परागत ईथिडियम ब्रोमाइड अगरोस जेल इमेजि। सामान्यतया यी विधिहरूको लागि उपयुक्त छैन किनकि विभिन्न आकारका डीएनए टुक्रा ofाहरूको ठूलो संख्या फ्यूज गर्न सक्दछ।
अन्य विधिहरू, यसको विपरित, तिनीहरूको उच्च उच्च प्रजनन क्षमताको साथ थोरै सुविधाहरू उत्पादन गर्न यो सम्भव बनाउँदछ। यस समूहले माइटोकोन्ड्रियल डीएनए हप्लोटाइप (दुई हप्लोटाइप आईए र आईआईए रसियामा प्रख्यात छन्), समलिting्गी प्रकार (धेरै अलगावहरू २ प्रकारमा विभाजित हुन्छन्: ए १ र ए २, सेल्फ-फर्टिल एसएफ विरलै पाइन्छ) र पेप्टाइडेज आइसोजाइम स्पेक्ट्रा (दुई लोकी पेप १ र पेप २)। , प्रत्येक दुई आइसोजाइमहरू समावेश गर्दछ) र ग्लूकोज---फास्फेट ईसोमेरेज (रसियामा यस गुणमा कुनै भिन्नता छैन, यद्यपि विश्वको अन्य देशहरूमा उल्लेखनीय बहुरुपत्व प्रख्यात छ)। यी सुविधाहरू प्रयोग गर्न सल्लाह दिईएको छ संग्रहको विश्लेषण गर्ने बेला क्षेत्रीय र ग्लोबल डाटाबेस कम्पाइल गर्ने। मिजोकोन्ड्रियल डीएनएको isozymes र haplotypes को विश्लेषणको मामलामा, यो कुनै पनि मानक तनाव बिना गर्न सम्भव छ, जबकि संभोग प्रकारको विश्लेषणमा, ज्ञात संभोग प्रकारका साथ दुई परीक्षण पृथक आवश्यक छ।
प्रतिक्रिया अवस्था र अभिकर्मकहरूले मात्र इलेक्ट्रोफोरेटोग्राममा उत्पादको विपरितलाई असर गर्न सक्दछ; यस प्रकारका अध्ययनहरूमा कलाकृतिहरूको अभिव्यक्ति सम्भव छैन।
हाल रसियाको युरोपेली भागमा अधिकांश जनसंख्या दुबै प्रकारको संभोग (तालिका)) को तनावले प्रतिनिधित्व गर्दछन्, ती मध्ये मिटोचन्ड्रियल डीएनएको IA र IIa प्रकारका पृथकहरू छन् (विश्वमा पाइने अन्य प्रकारका mtDNA १ 6 1993 after पछि रूसमा फेला परेन)। पेप्टिडेज आइसोजाइमको स्पेक्ट्रा पेप १ लोकोस (१००/१०, / २ / 1 २ र हेटरोजाइगोटे २ / / १००, र / २ / 100 २ जीनोटाइप अत्यन्त दुर्लभ छ (०. 100%)) र पेप २ लोकोस (१००/१०) मा दुई जीनोटाइपद्वारा प्रतिनिधित्व गर्दछ , ११२/११२ र हेटरोजिगोट १००/११२, जीनोटाइप ११२/११२ १०/११ भन्दा कम पटक देखा पर्दछ, तर प्राय: प्रायः पनि।
१ 6 1993 after पछि ग्लूकोज---फास्फेट isomerase को isozyme को स्पेक्ट्रममा कुनै परिवर्तनशीलता थिएन (क्लोनल लाइन US-1 गायब भयो); सबै अध्ययन गरिएका isolates को १००/१०० जीनोटाइप थियो (Elansky and Smirnov, २००२)।
विधिहरूको तेस्रो समूहले उच्च प्रजनन क्षमताका साथ स्वतन्त्र मार्कर सुविधाहरूको पर्याप्त समूह प्राप्त गर्न अनुमति दिन्छ। आज, यो समूहले RFLP-RG57 जांच समावेश गर्दछ, जसले विभिन्न आकारहरूको २-25-२29 DNA टुक्राउटो बनाउँछ। RFLP-RG57 दुबै प्रयोग गर्न सकिन्छ जब नमूनाहरूको विश्लेषण र डाटाबेस कम्पाइल गर्ने। जहाँसम्म, यो विधि अघिल्लो भन्दा धेरै महँगो छ, समय खपत गर्ने हो, र अत्यधिक शुद्ध डीएनएको पर्याप्त मात्रामा आवश्यक छ। तसर्थ, अन्वेषक परीक्षण गरिएको सामग्रीको भोल्युम सीमित गर्न बाध्य छन्।
पछिल्लो शताब्दीको 57 को दशकको आरम्भमा RFLP-RG90 को विकास लेट ब्लाइटको causative एजेंटको जनसंख्या अध्ययनमा उल्लेखनीय गहन बनायो। यो "क्लोनल लाइनहरु" (तल हेर्नुहोस्) को चयन र विश्लेषणमा आधारित विधिको आधार बन्न गयो। RFLP-RG57 सँगै, संभोग प्रकार, DNA फिंगरप्रिन्टि R (RFLP-RG57 विधि), पेप्टाइडस र ग्लूकोज -6-फास्फेट isomerase isozyme स्पेक्ट्रा, र mitochondrial DNA प्रकार क्लोनल लाइनहरु पहिचान गर्न प्रयोग गरिन्छ। उहाँलाई धन्यबाद, यो अल, १ 1994 1993। देखाइएको थियो), नयाँ व्यक्तिले पुरानो जनस the्ख्याको प्रतिस्थापन (ड्रेन्ट एट अल, १ 1994,, सुजकोस्की एट अल, १ 1995,, गुडविन एट अल, १ a 2001 a), र विश्वका धेरै देशहरूमा व्याप्त क्लोनल वंशहरू पहिचान गरियो। यो विधि प्रयोग गरेर रूसी स्ट्रेनहरूको अध्ययनले युरोपेली भागको तनावको उच्च जीनोटाइपिक बहुरूपता देखायो र रसियाको एशियाई र सुदूर पूर्वी भागहरूको जनसंख्याको मोनोमोर्फिजम (एलान्स्की एट अल, २००१)। र अब यो विधि पी इन्फेन्सन्सको जनसंख्या अध्ययनमा मुख्य एक रहन्छ। जे होस्, यसको फराकिलो वितरण यसको कार्यान्वयनमा बरु उच्च लागत र श्रमको तीव्रताले बाधा उत्पन्न गर्दछ।
माइक्रोसेटलाइट रिपीट (एसएसआर) विश्लेषण अर्को आशाजनक प्रविधि हो जुन पी पी इन्फेस्टन अध्ययनहरूमा विरलै प्रयोग गरिन्छ। हाल, यो विधि क्लोनल रेखा अलग गर्न व्यापक रूपमा प्रयोग गरिन्छ। स्ट्रेनको विश्लेषणका लागि त्यस्ता फेनोटाइपिक मार्कर लक्षण आलु प्रजातिहरूमा एभुलेन्स जीनको उपस्थितिको रूपमा रहेको छ (अवडे, १ 1995 2002,, इभान्युक एट अल।, २००२, उलानोवा एट अल।, २००)) र टमाटर व्यापक रूपमा प्रयोग भएको थियो (र प्रयोग गर्न जारी राखिएको छ)। अहिलेसम्म, आलु प्रजातिहरूमा भाइरलन्सको जीनले जनसंख्या अध्ययनको लागि मार्कर लक्षणको रूपमा आफ्नो मूल्य गुमाइसकेको छ किनभने विशाल बहुमतीय भागहरूमा वायरलन्स जीनको अधिकतम संख्या (वा यसको नजिक) देखा पर्दछ। उही समयमा, सम्बन्धित Ph2003 जीन बोक्ने टमाटर खेतीका लागि T1 भ्युरुलन्स जीन अझै पनि सफलतापूर्वक मार्कर लक्षणको रूपमा प्रयोग गरीन्छ (लाभ्रोभा एट अल।, २००;; उलानोवा एट अल।, २००))।
धेरै कामहरूमा, फgic्ides्गीसाइड प्रतिरोधलाई मार्कर लक्षणको रूपमा प्रयोग गरिन्छ। यस लक्षण जनसंख्या अध्ययन मा प्रयोग गर्न अवांछनीय छ क्लोनल लाइनहरुमा प्रतिरोध उत्परिवर्तनको सट्टा सजीलो उपस्थितिको कारण मेटालाक्साइल- (वा मेफेनोक्साम-) फिल्डमा फgic्गीसाइड्स भएको अनुप्रयोगको पछि। उदाहरणका लागि, प्रतिरोधको स्तरमा उल्लेखनीय भिन्नताहरू Sib1 क्लोनल लाइन (एलान्स्की एट अल।, २००१) भित्र देखाइएको थियो।
यस प्रकार, संभोग प्रकार, पेप्टिडेज आइसोजिम स्पेक्ट्रम, माइटोकोन्ड्रियल डीएनए प्रकार, आरएफएलपी-आरजी 57, एसएसआर डाटा बैंकहरू सिर्जना गर्न र संग्रहमा लेबलिंग स्ट्रिनको लागि रुचि राखीन्छ। सीमित नमूनाहरू तुलना गर्न, यदि मार्कर सुविधाहरूको अधिकतम संख्या प्रयोग गर्न आवश्यक छ भने, तपाईं AFLP, RAPD, InterSSR, Inter-SINE PCR (तालिका)) प्रयोग गर्न सक्नुहुनेछ। जे होस्, यो याद राख्नु पर्छ कि यी तरिकाहरू राम्ररी उत्पादन गर्न योग्य छैनन्, र प्रत्येक व्यक्तिगत प्रयोगमा (प्रवर्धन इलेक्ट्रोफोरोसिस चक्र) यो धेरै सन्दर्भ isolates को उपयोग गर्न आवश्यक छ।
तालिका stra. किसिमका अनुसन्धानका विभिन्न विधिहरूको तुलना पी इन्फेस्टन्स
मापदण्ड | TS | आइसोफर पुलिसहरू | MtDNA | RFLP-RG57 | RAPD | ISSR | SSR | AFLP | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
जानकारीको मात्रा | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
प्रजनन क्षमता | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
कलाकृतिहरूको सम्भावना | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
को लागत | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
श्रम तीव्रता | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
विश्लेषण गति ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
नोट: एच - कम, सी - मध्यम, बी - उच्च; НС * - श्रम तीव्रता कम जब agarose जेल वा स्वचालित प्रयोग
genotyper, मध्यम - लेबल लगाइएको प्राइमरको साथ polyacrylamide जेल मा आसवन द्वारा,
** - डीएनए पृथकीकरणको लागि बढ्दो माइसिलियममा खर्च गरेको समय गणना गर्दै।
जनसंख्या संरचना
क्लोनल लाइनहरु
पुनर्संयोजन वा जनसंख्या संरचनामा यसको नगण्य योगदानको अभावमा, जनसंख्याले क्लोनहरूको एक निश्चित संख्या, आनुवंशिक आदानप्रदान गर्दछ जुन बीचमा अत्यन्त दुर्लभ छ।
त्यस्ता जनस In्ख्याहरूमा व्यक्तिगत जीनहरूको फ्रिक्वेन्सीहरू नभएर जीनोटाइपको फ्रिक्वेन्सीहरू जसको सामान्य उत्पत्ति हुन्छ (क्लोनल रेखा वा क्लोनल रेखांकन) र पोइन्ट उत्परिवर्तनहरूमा मात्र भिन्न हुन्छन्। पछिल्लो ब्ल्याट रोगजनकको जनसंख्या अध्ययन र क्लोनल रेखाहरूको विश्लेषण गत शताब्दीको शुरुमा F ० को दशकको आरएफएलपी-आरजी 57 method विधिको आगमनदेखि नै उल्लेखनीय रूपमा तीब्र भएको छ। RFLP-RG90 सँगै, संभोग प्रकार, पेप्टाइडेजको स्पेक्ट्रा र ग्लूकोज -57-फास्फेट isomerase isoenzymes, र mitochondrial DNA प्रकार क्लोनल लाइनहरु पहिचान गर्न प्रयोग गरिन्छ। सब भन्दा साधारण क्लोनल लाइनहरु को विशेषताहरु तालिका 6 मा देखाइएको छ।
क्लोन युएस १ ले १ 1 s० को अन्त्य सम्म सबै ठाउँमा जनस domin्ख्याको प्रभुत्व जमायो, त्यसपछि यो अन्य क्लोनहरू द्वारा प्रतिस्थापित हुन थाले र युरोप र उत्तरी अमेरिकाबाट गायब भयो। यो अब सुदूर पूर्व (फिलिपिन्स, ताइवान, चीन, जापान, कोरिया, कोह एट अल, १ 80 1994,, मोसा एट अल, १ 1993)), अफ्रिका (युगान्डा, केन्या, रुवाण्डा, गुडविन एट, १ 1994 2000,, भेगा-सान्चेज एट) मा भेटिन्छ। अल।, २०००; ओचो एट अल।, २००२) र दक्षिण अमेरिकामा (इक्वेडर, ब्राजील, पेरु, फोर्ब्स एट अल।, १ 2002 1997,, गुडविन एट अल।, १ 1994 1।)। अमेरिका -१ लाईन सम्बन्धित कुनै पनि तनाव अष्ट्रेलियामा मात्र पहिचान गरिएको छैन। स्पष्ट रूपमा, पी। Infestans isolates अस्ट्रेलियामा अर्को एक बसाई प्रवासका साथ आए (गुडविन, १ 1997 XNUMX))।
क्लोन युएस-6 १ 70 late० को उत्तरार्धमा उत्तरी मेक्सिकोबाट क्यालिफोर्नियामा बसाई सरे र potatoes२ बर्षको रोग रहित आलु र टमाटरमा महामारी देखायो। यसको उच्च आक्रामकताको कारण, यसले यूएस -१ क्लोन पूरित गर्यो र संयुक्त राज्यको पश्चिमी तटमा (गुडविन एट अल।, १ 32 1 aa) हावी हुन थाल्यो।
जीनोटाइपहरू युएस 7 र युएस संयुक्त राज्य अमेरिकामा १ 8 1992 २ मा फेला पारिएका थिए र पहिले नै १ 1994 8 widely मा संयुक्त राज्य अमेरिका र क्यानडामा व्यापक रूपमा वितरण गरिएको थियो। एक क्षेत्र मौसमको समयमा, क्लोन US-1 लगभग पूर्ण रूपमा क्लोन US-2000 लाई पूर्णतया विस्थापन गर्न सक्षम गर्दछ आलु प्लट्समा सुरुमा दुबै क्लोनहरू संक्रमित बराबर एकाग्रतामा (मिलर र जोनसन, २०००)।
ई.पू. १ देखि ई.पू. Cl क्लोनहरू ब्रिटिश कोलम्बियामा गुडविन एट अल, १ 1 from b बीबाट अलग्गै थोरै संख्यामा पहिचान गरिएको छ)। क्लोन US-4 संयुक्त राज्य अमेरिकामा व्यापक रूपमा फैलियो र ताइवानमा यूएस -१ लाई बढायो। क्लोन JP-1995 र EC-11, क्लोन US-1 सँगसँगै जापान र इक्वेडरमा क्रमशः (कोह एट अल।, १ 1 1;; फोर्ब्स एट अल।, १ 1 1994)) सामान्य छन्।
एसआईबी -१ एक क्लोन हो जुन रूसमा मास्कोको क्षेत्रदेखि साखलिनसम्म फैलिएको थियो। मस्को क्षेत्रमा यो सन् १ 1 1993 in मा पत्ता लागेको थियो र केही क्षेत्र जनस mainly्ख्या मुख्यतया यस क्लोन रेखाको तन्कामा रहेको छ, जुन मेटालाक्साइलसँग प्रतिरोधी रहेको छ। १ 1993 1997 After पछि यस क्लोनको व्यापकतामा उल्लेखनीय गिरावट आएको छ। १ 1998 1-2-१-2001 in मा युरल्स बाहिर, एसआईबी -१ जताततै फेला पर्यो, खबारोव्स्क क्षेत्रको अपवाद बाहेक (क्लोन एसआईबी -२ त्यहाँ व्यापक छ)। विभिन्न प्रकारको संभोगको साथ क्लोनहरूको स्थानिक विभाजनले साइबेरिया र सुदूर पूर्वमा यौन प्रक्रिया समावेश गर्दैन। मस्को क्षेत्रमा साइबेरियाको विपरित जनसंख्या धेरै क्लोनहरूले प्रतिनिधित्व गर्दछ। लगभग सबै अलगावको एउटा अनौंठो मल्टिलोकस जीनोटाइप हुन्छ (इलान्स्की एट अल।, २००१, २०१ 2015)। यो विविधता पूर्ण रूपमा आयात गरिएको बीड सामग्रीको साथ संसारका विभिन्न भागहरूबाट फgal्गल तनावको आयात द्वारा व्याख्या गर्न सकिँदैन। दुबै प्रकारको संभोग जनसंख्यामा हुने भएकोले सम्भव छ कि यसको विविधता पुन: संयोजकत्वको कारणले पनि हो। यसैले, ब्रिटिश कोलम्बियामा, बीसी -२, बीसी-2, र बीसी-3 जीनोटाइपको उदय बीसी -१ र यूएस-4 क्लोनहरूको संकरकरणको कारण मानिएको छ (गुडविन एट अल।, १ 1 6 b बी)। यो सम्भव छ कि संकर तनाव मस्को जनसंख्यामा पाइन्छ। उदाहरण को लागी, पीईपी लोक्स को लागी स्ट्रेनहरु MO-1995, MO-4 र MO-8 हेटेरोजाइगस स्ट्रिन MO-11, MO-12, MO-21 को बीचमा हाइब्रिड हुन सक्छ, A22 संभोग प्रकार र PEP लोक्सको एक एलेलको लागि homozygous भएको र तनाव। MO-2, A8 संभोग प्रकार र लोक्सको अर्को एलेलेको लागि समरूपका साथ। र यदि यो हो भने, र पी। इन्फेस्टन्सको आधुनिक जनसंख्यामा यौन प्रक्रियाको भूमिका बढाउने प्रवृत्ति छ, तब मल्टिलोकस क्लोनहरूको विश्लेषणको सूचना मूल्य घट्नेछ (एलान्स्की एट अल।, २००१, २०१ 1)।
क्लोनल रेखामा भिन्नता
२० औं शताब्दीको s ० को दशकसम्म, क्लोनल लाइन US-१ विश्वमा व्यापक थियो। धेरै जसो क्षेत्र र क्षेत्रीय जनसंख्या US-90 जीनोटाइपको साथ विशेष प्रकारको स्ट्रेनहरू समावेश गर्दछ। यद्यपि पृथक बिचको भिन्नता पनि अवलोकन गरियो, सम्भवतः उत्परिवर्तन प्रक्रियाको कारणले। उत्परिवर्तन दुबै आणविक र माइटोकोन्ड्रियल डीएनएमा देखा पर्यो र अन्य चीजहरूको माझमा, फेनिलामाइड ड्रग्सको प्रतिरोधको स्तर र भाइरलन्स जीनको संख्या पनि प्रभावित भयो। उत्परिवर्तनद्वारा मौलिक जीनोटाइपहरू भन्दा फरक लाइनहरू थप संख्याहरू द्वारा संकेत गरिएको छ मौलिक जीनोटाइपको नाम पछि (उदाहरणका लागि, US-१.१ क्लोनल लाइन US-१ को उत्परिवर्ती रेखा)। फिंगरप्रिन्टि D डीएनए लाइनहरू US-20 र US-1 मा विभिन्न आकारका सहायक लाइनहरू हुन्छन् (गुडविन एट अल।, १ 1 1.1 aa, १ 1 1.5 b बी); क्लोनल लाइन US-1.6 पनि एक सहायक लाइन (गुडविन, १ 1995 1995,, तालिका)) मा US-6.3 भन्दा फरक छ।
माइटोकोन्ड्रियल डीएनएको अध्ययनमा, यो पत्ता लाग्यो कि टाइप १ बी माइटोकोन्ड्रियल डीएनए केवल क्लोनल लाइन यूएस -१ (कार्टर एट अल।, १ 1 1 ०) मा फेला पर्यो। यद्यपि, पेरू र फिलिपिन्सको यस क्लोन वंशको तनावको अध्ययनमा, पृथकहरू भेटिए जसको माइटोकोन्ड्रियल डीएनए प्रकार सम्मिलन र मेटाउने क्रममा १ बी भन्दा फरक थियो (गुडविन, १ 1990 1 १, कोह एट अल।, १ 1991 1994।)।
तालिका Mul. केहि पी infestans क्लोनल लाइनहरु को मल्टिलोकस जीनोटाइप
शीर्षक | मिलाउने प्रकार | Isozymes | DNA फिंगरप्रिन्टहरू | MtDNA प्रकार | |
GPI | पीईपी | ||||
US-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
आयोग-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | आईआईए |
एसआईबी -1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | आईआईए |
एसआईबी -2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | आईआईए |
एसआईबी -3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | आईआईए |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | आईआईए |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | आईआईए |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | आईआईए |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | आईआईए |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | आईआईए |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | आईआईए |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | आईआईए |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | आईआईए |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | आईआईए |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | आईआईए |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | आईआईए |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | आईआईए |
नोट: * - कुनै डाटा छैन।
तालिका Mul. मल्टिलोकस जीनोटाइपहरू र उनीहरूको म्यून्टन लाइनहरू
शीर्षक | मिलाउने प्रकार | | DNA फिंगरप्रिन्ट्स (RG57) | टिप्पणीहरू | |
GPI | PEP-1 | ||||
US-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | मूल जीनोटाइप १ |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | PEP मा म्यूटेशन |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | RG57 मा म्यूटेशन |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | RG57 मा म्यूटेशन |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | RG57 र PEP मा म्यूटेशन |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | RG57 मा म्यूटेशन |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | मूल जीनोटाइप १ |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | PEP मा म्यूटेशन |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | RG57 मा म्यूटेशन |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | RG57 मा म्यूटेशन |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | RG57 र PEP मा म्यूटेशन |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | RG57 मा म्यूटेशन |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | मूल जीनोटाइप १ |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | RG57 मा म्यूटेशन |
त्यहाँ isozyme को स्पेक्ट्रा मा परिवर्तनहरू छन्। एक नियमको रूपमा, ती एक जीवको बिच्छेदको कारणले गर्दा यस एन्जाइमको लागि होमोजिगस व्यक्तिहरूमा शुरूमा हेटेरोजाइगस हुन्छ। १ 1993 1 In मा, टमाटर फलहरूमा हामीले युएस -१: आरजी 57 फिंगरप्रिन्टि m, माइटोकोन्ड्रियल डीएनए प्रकार, र / 86/१०० जीनोटाइप ग्लूकोज---फास्फेटि-isomerase को विशेषता रहेको एक तनाव पत्ता लगायौं, तर यो पहिलो पेप्टाइड लोकसको सट्टामा होमोजिगस (१००/१०) थियो। यस क्लोनल लाइनको विशिष्ट / २/१०० हेटेरोजिगोट। हामीले यस तनाव MO-100 (तालिका 6) को जीनोटाइप नाम दिए। उत्परिवर्ती रेखा US-100 र US-100 पनि पहिलो पेप्टाइड लोकस (तालिका)) मा उत्परिवर्तन द्वारा US-१ भन्दा भिन्न छ।
म्युटेसनले आलु र टमाटर प्रजातिहरूको लागि भाइरन्स जीनको संख्या परिवर्तन गर्न अग्रसर गर्दछ। तिनीहरू नेदरल्याण्ड्स (Drenth et al।, १ 1 1994)), पेरू (गुडविन एट अल।, १ 1995 1991 a), पोल्याण्ड (सुजकोस्की एट अल।, १ 1995 7 १), उत्तरी उत्तरी अमेरिका (गुडविन एट अल।, ।, 8b)। रसियाको एसियाली भागमा एसआईबी -१ लाइनको पृथक समूह (एलान्स्की एट अल, २००१) बीच क्यानाडा र संयुक्त राज्य अमेरिका (गुडविन एट अल।, १ -a a) को क्लोनल लाइन यूएस 1995 र यूएस 1 को पृथक क्षेत्रहरूमा पनि आलु वायरुलन जीनको संख्यामा फरक देखिएको थियो। )।
फेनिलामाइड औषधीहरूको प्रतिरोधको स्तरमा कडा भिन्नताका साथ अलगावहरू मोनोक्लोनल क्षेत्र जनसंख्यामा पहिचान गरियो, ती सबै क्लोनल लाइन सिब -१ (एलान्स्की एट अल, २००१, तालिका १) को हुन्। क्लोनल लाइन US-1 को प्रायः सबै स्ट्रानहरू मेटालाक्साइलको लागि अत्यधिक संवेदनशील हुन्छन्, यद्यपि यस रेखाको अत्यधिक प्रतिरोधी पृथकहरू फिलिपिन्स (कोह एट अल।, १ 2001 1)) र आयरल्यान्डमा (गुडविन एट अल।, १ 1 1994)) अलग पारिएका थिए।
पी। Infestans को आधुनिक जनसंख्या
मध्य अमेरिका (मेक्सिको)
मेक्सिकोमा पी। Infestans जनसंख्या अन्य विश्व जनसंख्या भन्दा स्पष्ट रूपमा फरक छ, जो मुख्य रूपमा यसको ऐतिहासिक स्थिति को कारण हो। यस जनस and्ख्याको धेरै अध्ययन र क्लेड फाइफोथोराको सम्बन्धित पी। इन्फेस्टन्स प्रजाति, सोलनम प्रजातिको स्थानीय प्रजातिले मेक्सिकोको मध्य भागमा भएको रोगजनकको विकास होस्ट बोटबिरुवाको विकाससँगै भयो भन्ने निष्कर्षमा पुग्यो र यौन पुनः संयोजकसँग सम्बन्धित थियो (ग्रानवाल्ड, फ्ल्यायर) , २००)) दुबै प्रकारको संभोग जनसंख्यामा र समान अनुपातमा र माटोमा oospores को उपस्थिति, बोटबिरुवा र आलु र जंगली-बढ्दो सम्बन्धित प्रजातिहरूको कवचमा सोलनमले जनसंख्यामा यौन प्रक्रियाको उपस्थिति पुष्टि गर्दछ (फर्नान्डेज-पाभिया एट अल।, २००२)। टोलुका उपत्यका र यसका वातावरणीयहरूको हालसालै गरिएको अध्ययनले पी। इन्फेन्सन्स (१2005 वटा नमूनाको नमूनामा १ 2002 मल्टिलोकस जीनोटाइप) को स्थानीय जनसंख्याको उच्च आनुवंशिक विविधता र यस क्षेत्रमा धेरै विभेदित उप-जनसंख्याको उपस्थिति (वा et्ग एट अल।, २०१)) पुष्टि गर्दछ। यस भिन्नतामा योगदान पुर्याउने कारकहरू मध्य मेक्सिकोको उच्च भूभागको उप-जनसंख्याको स्थानिक विभाजन, खेतीको अवस्था र उपत्यकाहरू र पहाडहरूमा प्रयोग हुने आलु प्रजातिहरूको भिन्नता, र वैकल्पिक होस्टको रूपमा काम गर्न सक्ने जंगली कन्द्रीय सोलनम प्रजातिको उपस्थिति हो (फ्राई एट अल ।, २००))
यद्यपि यो नोट गर्नुपर्दछ कि उत्तरी मेक्सिकोमा पी। इन्फेस्टन्सको जनसंख्या प्रकृतिमा अधिक क्लोन छ र उत्तर अमेरिकी जनसंख्यासँग मिल्दोजुल्दो छ, जसले ती नयाँ जीनोटाइपहरू हुन् भनेर स may्केत गर्न सक्छ (फ्राई एट अल।, २००))।
उत्तर अमेरिका
उत्तर अमेरिकी जनसंख्या पी। इन्फेस्टन्सको जहिले पनि धेरै साधारण संरचना हुन्छ र तिनीहरूको क्लोनल चरित्र माइक्रोसेटलाइट विश्लेषणको प्रयोग भन्दा धेरै अघि स्थापित भएको थियो। १ 1987 1 सम्म, क्लोनल लाइन यूएस -१ संयुक्त राज्य अमेरिका र क्यानडा (गुडविन एट अल।, १ 1995 US)) मा प्रभुत्व जमायो। सन् १ 70 s० को मध्यमा, जब मेटालाक्साइल-आधारित फgic्गीसाइडहरू देखा पर्यो, यस क्लोनलाई अन्य, प्रतिरोधी जीनोटाइपले प्रतिस्थापन गर्न शुरू गर्यो जुन मेक्सिकोबाट बसाईएको थियो (गुडविन एट अल।, १ 1998 90।)। S ० को दशकको अन्तमा। US-8 जीनोटाइपले संयुक्त राज्य अमेरिकामा US-1 जीनोटाइप पूर्ण रूपमा प्रतिस्थापन गर्यो र आलुहरूमा प्रमुख क्लोनल लाइन बन्यो (Fry et al।, २००;; Fry et al।, २०१))। टमाटरसँग स्थिति फरक थियो, जसमा निरन्तर धेरै क्लोनल लाइनहरू थिए, र तिनीहरूको संरचना बर्ष-बर्ष परिवर्तन भयो (फ्राई एट अल।, २००))।
२०० In मा, संयुक्त राज्य अमेरिकामा टमाटरमा लेट ब्लाईटको ठूलो स्तरको महामारी फैलियो। यो महामारीको एक विशेषता यसको पूर्वोत्तर संयुक्त राज्य अमेरिका मा धेरै ठाउँमा यो लगभग एकैसाथ शुरू भएको थियो, र यो ठूलो बगैचा केन्द्रहरु मा संक्रमित टमाटर बिरुवा को भारी बिक्री संग सम्बन्धित हुन सकियो (फ्राई एट अल।, २०१))। बाली घाटा ठूलो थियो। प्रभावित नमूनाहरूको माइक्रोसेलाइट विश्लेषणले पत्ता लगायो कि महामारीको तनाव क्लोनल रेखा US-2009 A2013- प्रकारको संभोगको हो। २०० In मा, अमेरिकी जनसंख्या पी इन्फेन्समा यो जीनोटाइपको हिस्सा %०% पुगेको थियो (फ्राई एट अल।, २०१))। त्यसपछिका वर्षहरूमा आक्रामक जीनोटाइप युएस २ 22 (मुख्यत: टमाटरमा) र यूएस २ 2 (आलुहरूमा )को अनुपात लगातार जनसंख्यामा बढेको छ, यद्यपि २०११ पछि यूएस -२ 2009 को पत्ता लाग्ने दरमा उल्लेखनीय ह्रास आएको छ र आजसम्म रोगजनक जनसंख्याको 80 ०% संयुक्त राज्य अमेरिका US-2013 genotype (Fry et al।, २०१)) द्वारा प्रतिनिधित्व गर्दछ।
क्यानाडामा, संयुक्त राज्य अमेरिकामा जस्तै the ० को दशकको अन्तमा। प्रभुत्वशाली जीनोटाइप US-90 US-1 द्वारा सप्लान्ट गरिएको थियो, जसको प्रमुख स्थिति २०० 8 सम्म अपरिवर्तित रह्यो। २०० -2008 -२०१० मा। क्यानडामा, संक्रमित टमाटर बिरुवाको बिक्रीसँग सम्बन्धित गम्भीर ढिलो ब्लाइट महामारीहरू थिए, तर तिनीहरू यूएस -२ 2009 र युएस-2010 (कालिश्चुक एट अल।, २०१२) जीनोटाइपद्वारा भएका थिए। यी जीनोटाइपहरूको स्पष्ट भौगोलिक भिन्नता उल्लेखनीय थियो: यूएस 23 २ ले क्यानाडाको पश्चिमी प्रान्तहरूमा प्रभुत्व जमायो (। 8%), जबकि यूएस 2012 ले पूर्वी प्रान्तहरूमा प्रभुत्व जमायो (domin 23%)। त्यसपछिका वर्षहरूमा, यूएस -२ 68 पूर्वी क्षेत्रहरूमा फैलियो, तथापि, सामान्यतया, जनसंख्यामा यसको हिस्सा मुलुकमा अमेरिकी -२ 8 र अमेरिका -२ of देखीएको जीनोटाइपको पृष्ठभूमिमा केही कम भयो (पीटर्स एट अल।, २०१))। आजको दिनसम्म, यूएस -२ ले क्यानाडा भर एक प्रमुख स्थिति कायम राख्छ; युएस 83 ब्रिटिश कोलम्बियामा छ, जबकि यूएस -२ 23 र युएस २ 22 ओन्टारियोमा उपस्थित छन् (पीटर्स, २०१ 24)।
तसर्थ, उत्तर अमेरिकी जनसंख्या पी। इन्फेस्टनको मुख्य रूपमा क्लोनल लाइनहरू हुन्। विगत years० बर्षमा पत्ता लगाइएको क्लोनल जीनोटाइपहरूको संख्या २ 40 पुगेको छ। दुबै प्रकारको संभोगको तनाव जनसंख्यामा रहेको तथ्यको बाबजुद पनि, यौन पुनर्संयोजनको परिणाम स्वरूप नयाँ जीनोटाइपको सम्भावना एकदम कम छ। जे होस्, विगत २० बर्षमा, ईफेमेरल पुनः संयोजक जनसंख्याको उपस्थितिका धेरै घटनाहरू रेकर्ड गरिएका छन् (गेभिनो एट अल।, २०००; डेनिस एट। , जुन उत्तरी अमेरिकामा धेरै वर्षको लागि प्रविष्ट गरिएको थियो (गेभिनो एट अल।, २०००)। २०० Until सम्म, जनसंख्याको संरचनामा परिवर्तन नयाँ, अधिक आक्रामक जीनोटाइपको उत्पत्तिसँग सम्बन्धित थियो त्यसपछि उनीहरूको पलायन र अघिल्लो शक्तिशाली पूर्ववर्तीहरूको विस्थापनको साथ। २०० 24 -२०१० मा के भयो संयुक्त राज्य अमेरिका र क्यानडामा, एपिफिटोटिक्सले पहिलो पटक देखाए कि भूमण्डलीकरणको युगमा, रोगको प्रकोप संक्रमित रोपण सामग्री बेच्दा नयाँ जीनोटाइपको सक्रिय प्रसारसँग सम्बन्धित हुन सक्छ।
दक्षिण अमेरिका
भर्खर सम्म, दक्षिण अमेरिकी जनसंख्या पी इन्फेन्सन्स को अध्ययन न त नियमित थियो न ठूलो स्तर। ज्ञात छ कि यी जनसंख्याको संरचना एकदम सरल छ र यसमा प्रति देश १--1 क्लोनल वंशहरू समावेश छ (फोर्ब्स एट अल।, १ 5 1998))। त्यसोभए, १ 1998 1 by सम्म, जीनोटाइपहरू US-१ (ब्राजिल, चिली) BR-१ (ब्राजील, बोलिभिया, उरुग्वे, पराग्वे), EC-१ (इक्वेडर, कोलम्बिया, पेरू र भेनेजुएला), एआर -१, एआर -२, एआर-1, एआर-1 र एआर-1 (अर्जेन्टिना), पीई-2 र पीई-3 (दक्षिणी पेरू)। मिटि type् प्रकार A4 ब्राजिल, बोलिभिया र अर्जेन्टिनामा रहेको थियो र बोलिभियाली-पेरुभियन सीमा पछाडि टिटिकाका तालमा फेला परेन, जसको पछाडि एन्डिसमा EC-5 A3 जीनोटाइपले प्रभुत्व जमायो। टमाटरमा, यूएस -१ दक्षिण अमेरिकामा प्रमुख जीनोटाइप रह्यो।
२००० को दशकमा पनि परिस्थिति कम र अधिक कायम रह्यो। एउटा महत्त्वपूर्ण कुरा भनेको उत्तरी एन्डिजमा (ओलिवा एट अल।, २०१०) आलुका जंगली आफन्तहरू (एस ब्रेभिफोलियम र एस टेट्रापेटलम) मा A2000 प्रकारको नयाँ क्लोनल लाइन ईसी -२ को आविष्कार थियो। फिजोजेनेटिक अध्ययनले देखायो कि यो लाइन पी इन्फेन्ससँग पूर्ण रूपमा मिल्दैन, यद्यपि यो निकटसँग सम्बन्धित छ, यस सम्बन्धमा यसलाई विचार गर्ने प्रस्ताव गरिएको थियो, साथै अर्को रेखा, ईसी-,, टमाटर रूखबाट पृथक गरिएको एस बेटासियम एन्डिसमा हुर्किएको, एन्डिना भनिने नयाँ प्रजाति; यद्यपि यस प्रजातिको स्थिति (एक स्वतन्त्र प्रजाति वा पी। इन्फेस्टनहरूको संकर केही अझै अज्ञात रेखाको साथ) अझै अस्पष्ट छ (डेलगाडो एट अल।, २०१))।
हाल, पी। Infestans को सबै दक्षिण अमेरिकी जनसंख्या क्लोनल छ। दुबै प्रकारको संभोगको उपस्थितिको बावजुद, कुनै पुनः संयोजक जनसंख्या पहिचान गरिएको छैन। टमाटरमा, US-1 जीनोटाइप सर्वव्यापी हो, स्पष्ट रूपमा स्थानीय तनावले आलुबाट विस्थापित भयो, जसको वास्तविक उत्पत्ति अझै अज्ञात छ। ब्राजिलमा, बोलिभिया र उरुग्वे BR-1 जीनोटाइप छ; पेरूमा, US-1 र EC-1 संग, त्यहाँ अन्य धेरै स्थानीय जीनोटाइपहरू छन्। एन्डिसमा, प्रमुख स्थिति क्लोनल लाइन ईसी -१ द्वारा कायम छ, जसको सम्बन्धमा हालसालै पत्ता लगाइएको पी। एन्डिनासँग भेटिएको छैन। केवल "अस्थिर" ठाउँ जहाँ अवधि २००-1-२०१ for को लागि। जनसंख्यामा उल्लेखनीय परिवर्तनहरू भए, चिली भयो (Acuña et al।, २०१२), जहाँ २०० 2003-२००2013 मा। रोगजनक जनसंख्या metalaxyl को प्रतिरोध र नयाँ mitochondrial DNA haplotype (पछि आईबीको सट्टा IA को सट्टा) प्रतिरोध द्वारा विशेषता भयो। २०० to देखि २०११ सम्म जनसंख्यामा, जीनोटाइप २१ (एसएसआरका अनुसार) प्रभुत्व जमायो, जसको अंश 2012 ०% पुगेको थियो, जस पछि हथेलीले जीनोटाइप २० पार गर्यो, जसको घटनाको आगामी दुई वर्षमा the 2004% (Acuña, २०१ () मा राखिएको थियो।
युरोप
युरोपको इतिहासमा त्यहाँ १ from औं शताब्दीमा उत्तर अमेरिकाबाट पी इन्फेन्सानहरूको बसाई कम्तिमा दुई छालहरू आएका छन्। (HERB-1) र २० औं शताब्दी (युएस -१) को शुरुवात। S० को दशकमा मेटालाक्साइल युक्त फgic्गीसाइड्सको सर्वव्यापी वितरण। प्रमुख जीनोटाइप US-1 को विस्थापनको नेतृत्व र नयाँ जीनोटाइपको साथ यसको प्रतिस्थापन। नतिजा स्वरूप, धेरै जसो पश्चिमी यूरोपीय देशहरूमा, रोगजनकको जनसंख्या मुख्य रूपमा धेरै क्लोनल लाइनहरूले प्रतिनिधित्व गर्दछ।
रोगजनक जनसंख्याको विश्लेषणका लागि माइक्रोसेटलाइट विश्लेषणको प्रयोगले २०० 2005-२००2008 मा पश्चिमी यूरोपमा आएको गम्भीर परिवर्तनहरू प्रकट गर्न सम्भव तुल्यायो। २०० 2005 मा, बेलायतमा एउटा नयाँ क्लोनल लाइन पत्ता लागेको थियो, जसलाई १A_A13 (वा "निलो १” ") भनिन्छ र A2 संभोग प्रकारले देखाउँदछ। , उच्च आक्रामकता र फेनिलामाइड प्रतिरोध (श एट अल।, २००))। नेदरल्याण्ड्स र उत्तरी फ्रान्समा २०० 13 मा संकलन गरिएका नमूनाहरूमा पनि यही जीनोटाइप भेटियो, जसले सुझाव दियो कि यो बेलायतको महाद्वीप युरोपबाट सम्भवतः बीउ आलु (कोक एट अल।, २००)) बाट बसाई सरे। यस क्लोनल रेखाका प्रतिनिधिहरूको जीनोमको अध्ययनले यसको अनुक्रमको उच्च पदक देखायो (२०१ 2 सम्ममा, यसको उपवर्गीय भिन्नताहरूको संख्या 2007 2004० सम्म पुग्यो) र जीन अभिव्यक्तिको स्तरमा भिन्नताको एक महत्वपूर्ण डिग्री, incl। बोट संक्रमणको समयमा इम्पेक्टर जीनहरू (कुक एट अल।, २०१२; कुक, २०१ 2007)। यी सुविधाहरू, बायोट्रॉफिक चरणको बृद्धि अवधिको साथ, १__A2016 को बृद्धि आक्रामकता र लेट ब्लाईट प्रतिरोधी प्रति आलु प्रजातिहरूलाई पनि संक्रमित गर्ने यसको क्षमताको कारण हुन सक्छ।
अर्को केही बर्षहरूमा, जीनोटाइप उत्तर पश्चिमी यूरोप (ग्रेट ब्रिटेन, आयरल्याण्ड, फ्रान्स, बेल्जियम, नेदरल्याण्ड्स, जर्मनी) मा द्रुत गतिमा अघिल्लो प्रख्यात जीनोटाइप १_A1, २_A1, __A2 (मोन्टारी एट अल।, २०१०; Gisi एट अल) को एकसाथ विस्थापनको साथ फैलियो। , २०११; भ्यान डेन बॉश एट अल, २०११; कुक, २०१ 1; कुक, २०१))। वेबसाइट www.euroblight.net अनुसार, यी देशहरूको जनसंख्यामा १__A8 को हिस्सा -०-1०% र बढीमा पुगेको छ; यो जीनोटाइपको उपस्थिति पूर्वी र दक्षिणी यूरोपका केही देशहरूमा रेकर्ड गरिएको छ। जबकि, २०० 2010 -२०१२ मा। १__ए २ ले ग्रेट ब्रिटेन र फ्रान्समा आफ्नो प्रमुख स्थान गुमायो, Ireland_A१ लाइन (आयरल्याण्डमा __ए १) मा उपज्यो, र नेदरल्याण्ड्स र बेल्जियममा यसलाई आंशिक रूपले जीनोटाइप १_A१, __ए १, र _ 2011_A2011 (Cooke et al।, २०१२; कूक, २०१ 2015; स्टेलिंगवर्फ, २०१ 2017) ले प्रतिस्थापित गर्यो।
आज सम्म, पी इन्फेस्टन्स को पश्चिमी यूरोपियन जनसंख्या को लगभग 70% मोनोक्लोनल छ। वेबसाइट www.euroblight.net अनुसार, उत्तर पश्चिमी यूरोप (बेलायत, फ्रान्स,
नेदरल्याण्ड्स, बेल्जियम) लगभग बराबर अनुपातमा, १__A13 र __A१, बाँकी व्यावहारिक रूपमा निर्दिष्ट क्षेत्र (आयरल्यान्ड बाहेक) बाहिर भेटिएन, तर यसमा कम्तिमा sub 2 वटा सबक्लोन (कुक, २०१ 6) रहेको छ। भिन्नता १ 1_A58 जर्मनीमा ध्यान स numbers्ख्याको रूपमा उपस्थित छन्, र मध्य र दक्षिणी यूरोपका देशहरूमा पनि छिटो-छिटो अवलोकन गरिन्छ। जेनोटाइप १_A2017 बेल्जियम र आंशिक रूपमा नेदरल्याण्ड र फ्रान्स को जनसंख्या को एक महत्वपूर्ण हिस्सा बनाउँछ। जेनोटाइप __ए १ आयरल्याण्डको अपवाद बाहेक यूरोपीय जनसंख्यामा -13-%% को स्तरमा स्थिर भएको छ, जहाँ यसले आफ्नो अग्रणी स्थिति कायम राख्छ र दुई उपकणमा विभाजित गरिएको छ (स्टेलिंगवर्फ, २०१ 2)। अन्तमा २०१ 1 मा, नयाँ जीनोटाइप 1 8_A1 र _ 3_A6 को आवृत्तिमा वृद्धि, २०१ 2017-२०१ first मा पहिलो पटक रेकर्ड गरिएको थियो; आजको दिनसम्म यी जीनोटाइपहरू नेदरल्याण्ड्स र बेल्जियममा र आंशिक रूपमा फ्रान्स र जर्मनी, साथै ग्रेट ब्रिटेनको दक्षिणी भाग (कुक, २०१ 2016) मा भेटिन्छन्। लगभग २०--36०% पश्चिमी यूरोपीय जनसंख्या प्रत्येक वर्ष अद्वितीय जीनोटाइपले प्रतिनिधित्व गर्दछ।
पश्चिमी यूरोप विपरीत, १__A२ जीनोटाइप देखा पर्दा, उत्तरी यूरोपको जनसंख्या (स्वीडेन, नर्वे, डेनमार्क, फिनल्याण्ड) क्लोनल रेखा द्वारा प्रतिनिधित्व गरिएको थिएन, तर ठूलो संख्यामा अनन्य जीनोटाइपले (ब्रुर्गबर्ग एट अल।)
२०११)। पश्चिमी यूरोपमा १__A२ को सक्रिय प्रसारको अवधिमा, स्क्यान्डिनेभियामा यस जीनोटाइपको उपस्थिति २०११ सम्ममा उल्लेख गरिएको थिएन, जब यो उत्तरी जुटल्याण्ड (डेनमार्क) मा पहिलो पटक पत्ता लागेको थियो, जहाँ मुख्यतया औद्योगिक आलु प्रजातिहरू मेटालाक्साइल युक्तको सक्रिय प्रयोगले उब्जाउछन्। फgic्गलसाइडहरू (नीलसेन एट अल।, २०१))। Www.euroblight.net अनुसार, जीनोटाइप १__A२ २०१ 2011 मा नर्वे र डेनमार्कका धेरै नमूनाहरू र २०१ 13 मा धेरै नर्वेली नमूनाहरूमा पनि पत्ता लाग्यो; थप रूपमा, २०१ 2 मा, जीनोटाइप __A2011 को थोरै रकममा फिनल्याण्डमा रहेको उल्लेख गरियो। १__A२ को विफलताको मुख्य कारण र स्कान्डिनेभियाको विजयमा अन्य क्लोन लाइनहरू पश्चिमी यूरोपको देशहरूबाट यस क्षेत्रको मौसम भिन्नता मानिन्छ।
चिसो गर्मी र चिसो जाडोले वनस्पति माइसेलियम (स्जेहोलम एट अल।, २०१)) भन्दा ओपोरसको अस्तित्वमा योगदान पुर्याउँछ भन्ने तथ्यको अलावा, जाडोमा माटो जमिन (जुन प्राय: पश्चिमी यूरोपको तातो देशहरूमा देखा पर्दैन) ओस्पोरस अंकुरण र रोपणको समक्रमणमा योगदान पुर्याउँछ। आलु, जसले प्राथमिक संक्रमणको स्रोतको रूपमा तिनीहरूको भूमिका बढाउँदछ (ब्रुरबर्ग एट अल।, २०११)। यो पनि ध्यानमा राख्नु पर्दछ कि उत्तरी अवस्थाहरूमा ओसपोरसबाट संक्रमणको विकासले ट्यूबरस संक्रमणको विकासलाई ओझेलमा पार्छ, जसले अन्ततः अझ बढी आक्रामक, तर पछि विकसित क्लोनल लाइनहरूको प्रभुत्वलाई रोक्दछ (युएन, २०१२)। पूर्वी युरोप (पोल्याण्ड, बाल्टिक राज्यहरू) मा पी। इन्फेस्टनहरूको सबैभन्दा अध्ययन गरिएको जनसंख्याको संरचना स्क्यान्डिनेभियामा जस्तो मिल्दोजुल्दो छ।
दुबै प्रकारको संभोग यहाँ पनि उपस्थित छन्, र एसएसआर विश्लेषणले निर्धारण गरिएको जीनोटाइपको विशाल बहुमत अनौंठो छ (Chmielarz et al।, २०१;; Runno-Paurson et al।, २०१))। उत्तरी युरोपमा जस्तै क्लोनल लाइनहरूको फैलावटले (मुख्यतया १__A२ जीनोटाइपको) व्यावहारिक रूपमा रोगजनकको स्थानीय जनसंख्यालाई असर गरेन, जसले स्पष्ट प्रमुख रेखाको अभावमा उच्च स्तरको विविधता कायम गर्दछ।
१__A२ को उपस्थिति कहिलेकाँही व्यावसायिक आलु प्रजातिहरूको साथ खेतहरूमा देखीन्छ। रसियामा पनि परिस्थिति त्यस्तै विकास हुँदैछ। पी। Infestans isolates को २००ros-२०१ collected मा संकलन गरिएको माइक्रोसेटलाइट विश्लेषण रसियाको यूरोपीय भागको १० विभिन्न क्षेत्रहरूमा, उच्च जीनोटाइपिक विविधता देखायो र युरोपियन क्लोनल लाइनहरू (Statsyuk एट अल।, २०१)) संग पूर्ण संयोगको अभाव देखायो। धेरै वर्ष पछि, पी। इन्फेस्टन्स नमूनाहरूको अध्ययनले २०१ 13 collected२०१est मा लेनिनग्राड क्षेत्रमा संकलन गरेको थियो र उनीहरूको बीचमा उल्लेखनीय भिन्नता देखा पर्यो र यस क्षेत्रका जीनोटाइपहरू अघिल्लो अध्ययनमा पहिचान गरियो। दुबै अध्ययनहरूमा पश्चिमी यूरोपियन जीनोटाइपहरू फेला परेन (बेकेटोवा एट अल। २०१।; कुज्नेत्सोवा एट अल।, २०१।)।
पूर्वी यूरोपीय जनसंख्या पी infestans को उच्च आनुवंशिक विविधता र ती मा प्रमुख क्लोनल लाइन को अभाव धेरै कारणहरु संग सम्बन्धित हुन सक्छ। पहिलो, उत्तरी युरोपमा जस्तै, विचार गरिएका देशहरूको मौसमको अवस्थाले संक्रमणको प्राथमिक स्रोतको रूपमा ओसोरको गठनमा योगदान पुर्याउँछ (उलानोवा एट अल।, २०१०; Chmielarz एट अल।, २०१))। दोस्रो, यी देशहरूमा उत्पादन हुने आलुको महत्त्वपूर्ण अनुपात साना निजी फार्महरूमा उब्जाउछ, प्राय: ज fore्गलहरू वा संक्रामक सामग्रीको स्वतन्त्र आन्दोलनमा अन्य अवरोधहरूद्वारा घेरिएको (Chmielarz et al।, २०१))। नियमको रूपमा, त्यस्ता अवस्थाहरूमा हुर्केका आलुहरूलाई व्यावहारिक रूपमा रसायनले उपचार गरिँदैन, र प्रजातिहरूको छनोट उनीहरूको ढिलो ब्लिट रेसिस्टन्समा आधारित हुन्छ, अर्थात्। आक्रमक र मेटालाक्साइल प्रतिरोधको लागि कुनै छनौट दबाव छैन, जसले प्रतिरोधात्मक जीनोटाइपलाई वञ्चित गर्दछ, जस्तै १__A2010, अन्य जीनोटाइपहरू भन्दा फाइदाहरूको (Chmielarz एट अल।, २०१))। अन्तमा, जमिन प्लटको सानो आकारको कारण, तिनीहरूका मालिकहरूले प्राय: उहि ठाउँमा फसल घुमाउने, आलु उब्जाउने अभ्यास गर्दैनन् जुन आनुवंशिक रूपले विविध ईनोकुलमको संचय गर्न योगदान पुर्याउँछ (रुन्नो-पार्सन एट अल। २०१ 2014; एलान्स्की, २०१ 2014; एलान्स्की एट अल)। ।, २०१))।
एशिया
हालसालै एशियामा पी इन्फेन्सन्स जनसंख्याको संरचना तुलनात्मक रूपमा राम्रोसँग बुझ्न सकिएन। यो ज्ञात थियो कि यो मुख्य रूपमा क्लोनल लाइनहरू द्वारा प्रतिनिधित्व गर्दछ, र नयाँ जीनोटाइपको उद्भवमा यौन पुनः संयोजकको प्रभाव एकदम सानो छ। त्यसो भए, उदाहरणका लागि, १ 1997 1998 1-१-2001-1994 मा। रसियाको एशियाई भागमा (साइबेरिया र सुदूर पूर्व), रोगजनक जनसंख्यालाई केवल तीन जीनोटाइपले प्रतिनिधित्व गर्यो एसआईबी १ १ जीनोटाइप (एलान्स्की एट अल।, २००१)। क्लोनल रोगजनक रेखाको उपस्थिति चीन, जापान, कोरिया, फिलिपिन्स, र ताइवान जस्ता देशहरूमा देखाइएको छ (कोह एट अल।, १ 2009;; चेन एट अल।, २००))। क्लोनल लाइन यूएस -१, जसले एशियाको एक विशाल भूभागमा प्रभुत्व जमायो, २००० को शुरुमा - s ० को दशकको अन्तमा। लगभग जताततै अन्य जीनोटाइपले प्रतिस्थापन गर्न शुरू गर्यो, जसले परिणामस्वरूप नयाँलाई मार्ग दियो। धेरै जसो अवस्थाहरूमा, एसियाली देशहरूमा जनसंख्याको संरचना र संरचनामा परिवर्तनहरू बाहिरबाट नयाँ जीनटाइपको प्रवाससँग सम्बन्धित थिए। यसैले, जापानमा, JP-1 जीनोटाइपको अपवाद बाहेक, US-90 पछि देखा परेका अन्य सबै जापानी जीनोटाइपहरू (JP-2000, JP-3, JP-1) अधिक वा कम प्रमाणित बाह्य उत्पत्ति भएका छन् (Akino et al।, २०११) ... चीनमा हाल स्पष्ट भौगोलिक भागका साथ तीन मुख्य रोगजनक जनसंख्या छन्; त्यहाँ यी जनसंख्या बीच कुनै वा धेरै कमजोर जीन प्रवाह छैन (गुओ एट अल।, २०१०; लि एट अल।, २०१b बी)। जीनोटाइप १__A२ यसको दक्षिणी प्रान्तहरू (युन्नान र सिचुआन) मा २०० of-२००1 मा र २०१२-१०१2 मा चीनको भूभागमा देखा पर्यो। देशको पूर्वोत्तरमा पनि देखियो (Li et al।, २०१ 3b)। भारतमा, १__ए २ सम्भवतः चीनमा जस्तै नै देखा पर्यो, प्रायः संक्रमित बीज आलु (चौदप्पा एट अल, २०१ 2011) र २०० -2010 -२०१० मा देखा पर्यो। देशको दक्षिणी भागमा टमाटरमा लेट ब्लाइटको गम्भीर एपीफाइटोसिस भयो, पछि यो आलुमा फैलियो र २०१ 2013 मा पश्चिम बंगालमा ढिलो ब्लाइटको प्रकोप भयो जसले गर्दा धेरै स्थानीय किसानहरूको विनाश भयो र आत्महत्या गरियो (फ्राइ, २०१ 13)।
अफ्रिका
२००-2008-२०१० सम्म अफ्रिकी देशहरूमा पी। इन्फेस्टेन्सको व्यवस्थित अध्ययन गरिएको छैन। यस समयमा अफ्रिकी जनसंख्या पी इन्फेन्सलाई दुई समूहमा विभाजन गर्न सकिन्छ र यो विभाजन स्पष्ट रूपमा युरोपबाट बीज आलुको आयातको तथ्यसँग सम्बन्धित छ।
उत्तर अफ्रिकामा, जसले सक्रिय रूपमा यूरोपबाट बीज आलु आयात गर्दछ, लगभग २ सबै क्षेत्रहरूमा ए २ संभोग प्रकार व्यापक रूपमा प्रतिनिधित्व हुन्छ, जसले यौन पुनर्संयोजनको परिणाम स्वरूप नयाँ जीनोटाइपहरूको उद्भवको सैद्धांतिक सम्भावना प्रदान गर्दछ (Corbière et al।, २०१०; रेकाड एट अल।, २०१))। थप रूपमा, अल्जेरियामा, जीनोटाइप १ 2_अ २, २_ए १, र २__A१ को उपस्थितिलाई ती मध्ये पहिलोको स्पष्ट प्रभुत्वका साथ ध्यान दिइन्छ, साथै पूर्ण बेपत्ता हुने सम्म अद्वितीय जीनोटाइपको अनुपातमा क्रमिक कमी आउँछ (रेकाड एट अल।, २०१))। ट्युनिसियाको बाँकी क्षेत्रको विपरित, (देशको उत्तर-पूर्व अपवाद बाहेक), रोगजनक जनसंख्या मुख्यतया A2010 संभोग प्रकारले प्रतिनिधित्व गर्दछ (हार्बाउइ एट अल। २०१ 2017)।
क्लोनल लाइन NA-01 यहाँ प्रबल छ। सामान्यतया, जनसंख्यामा क्लोनल रेखाको अनुपात 43 2009% मात्र हुन्छ। पूर्वी र दक्षिणी अफ्रिकामा, जहाँ बीउड आयातको मात्रा सानो छ (फ्राई एट अल।, २००)), पी इन्फेन्सन्सलाई केवल दुई क्लोनल ए १-प्रकारका रेखाहरू, यूएस -१ र केई -१ ले प्रतिनिधित्व गर्दछ, र पछिल्लोले आलुमा सक्रियतासाथ विस्थापन गर्दछ ( पूल एट अल, २०१२; एनजोरोज एट अल। २०१ 1)। आजको मिति, यी दुवै जीनोटाइपहरूमा subclonal भिन्नताहरूको ध्यान स .्ख्या हो।
अष्ट्रेलिया
अष्ट्रेलियामा आलुमा ढिलाइ भएको पहिलो रिपोर्ट १ 1907 ०। को हो र सम्भवतः ग्रीष्म monthsतुमा भारी वर्षाको कारण भएको पहिलो एपिफिटोटिया १ 1909 ० -1911 -१ 2002 ११ मा भएको थियो। (Drenth et al।, २००२) सामान्यतया, तथापि, ढिलो ब्लाइट देशको लागि कुनै महत्वपूर्ण आर्थिक महत्व छ। ढिलो ब्लिटेको छिटो फुट्ने प्रकोप, उच्च आर्द्रता प्रदान गर्ने मौसम स्थितिले उक्साउँछ, प्रत्येक 5--7 बर्षमा एक पटक भन्दा बढी देखा पर्दैन र उत्तरी तस्मानिया र केन्द्रीय भिक्टोरियामा स्थानीयकृत हुन्छ। माथिको सम्बन्धमा, पी इन्फेन्सको अष्ट्रेलियाली जनसंख्याको संरचनाको अध्ययनको लागि समर्पित प्रकाशनहरू व्यावहारिक रूपमा अनुपस्थित छन्। पछिल्लो उपलब्ध जानकारी १ 1998 2000 2002-२००० को हो। (Drenth et al।, २००२) लेखकका अनुसार भिक्टोरिया जनसंख्या US-1.3 क्लोनल लाइन थियो जसले अप्रत्यक्ष रूपमा संयुक्त राज्यबाट यो जीनोटाइपको बसाई यकिन गरेको थियो। टास्मानियन नमूनाहरू एयू 3 टाइपका रूपमा पहिचान गरिएका थिए, जुन संसारका अन्य ठाउँहरूमा त्यस समयमा उपस्थित जीनटाइपहरू भन्दा फरक थियो।
रूसमा ढिलो ब्लिटको विकासको विशेषताहरू
युरोपमा, बिरामी बीउ कन्दहरू, माटोमा ओभरभिन्टर, र गत वर्षको खेतमा ("स्वयम्सेवक" बिरुवा) ओभरविन्टर कन्दबाट बढेको बोटबिरुवाबाट हावाबाट ल्याइएको जुस्पोराia्गिया, वा गन्धको थुप्रोमा संक्रमण भएको संक्रमणले देखायो। कन्द को भण्डारण को लागी बुकमार्क। यी मध्ये, खारेज कन्दको थुप्रोमा उगने बिरूवाहरू संक्रमणको सबैभन्दा खतरनाक स्रोत मानिन्छ। त्यहाँ अंकुरित कन्दहरूको स often्ख्या अक्सर महत्त्वपूर्ण हुन्छ, र चिडियाखानिया उनीहरूबाट लामो दूरीमा राख्न सकिन्छ। बाँकी स्रोतहरू (oospores, "स्वयंसेवक" बिरुवाहरू) यति खतरनाक छैनन्, किनकि प्रत्येक 3-4-। वर्षमा एकचोटि उही खेतमा बिरुवाहरू बढाउने चलन छैन। राम्रो बीज गुणस्तर नियन्त्रण प्रणालीको कारण बिरामी बीउ कन्दहरूबाट संक्रमण पनि कम हुन्छ।
सामान्यतया, यूरोपीय जनसंख्यामा inoculus को मात्रा सीमित छ, र त्यसैले महामारीको वृद्धि बरु ढिलो छ र सफलतापूर्वक रासायनिक फफाइनाइड्स प्रयोग गरेर नियन्त्रण गर्न सकिन्छ। युरोपेली अवस्थाहरूमा मुख्य काम भनेको चरणमा संक्रमणको बिरूद्ध लडाई हुनु हो जब प्रभावित बोटहरूबाट जूस्पोरrang्गियाको व्यापक फैलावट सुरु हुन्छ।
रसियामा अवस्था एकदम भिन्न छ। अधिकांश आलु र टमाटर बाली साना निजी बगैंचामा उब्जाउ गरिन्छ; सुरक्षात्मक उपाय या त ती मा सबै गरीएको छैन, वा फgic्id्गीगल उपचार अपर्याप्त संख्यामा गरिन्छ र माथि माथि ढिलो अनिष्ट देखिन्छ। नतिजाको रूपमा, निजी तरकारी बगैंचाले संक्रमणको मुख्य स्रोतको रूपमा कार्य गर्दछ, जहाँबाट जूसपोराia्गिया हावाबाट वाणिज्यिक रोपणमा लगिन्छ। यो मस्को, ब्रायनस्क, कोस्ट्रोमा, र्याजान क्षेत्रमा हाम्रो प्रत्यक्ष अवलोकनबाट पुष्टि हुन्छ: निजी बगैंचामा बोटबिरुवाहरु लाई क्षति वाणिज्यिक बगैंचाको फicide्गासाइड उपचार सुरु हुनु अघि नै देखिएको छ। त्यस पछि, ठूला क्षेत्रहरूमा महामारी फ fun्गीसीडल तयारीको प्रयोगबाट रोक्न सकिन्छ, जबकि निजी बगैंचामा ढिलो ब्लिटको तीव्र विकास हुन्छ।
वाणिज्यिक वृक्षारोपणको अनुचित वा "बजेट" उपचारको मामलामा, ढिलो ब्लिटको फोकसी पनि खेतहरूमा देखा पर्दछ; पछि, तिनीहरू सक्रिय रूपमा विकास गर्दै छन्, ठूला क्षेत्रहरू ढाक्दै (एलान्स्की, २०१ 2015)। निजी बगैचामा संक्रमण वाणिज्यिक क्षेत्रहरु मा महामारी मा एक महत्वपूर्ण प्रभाव छ। रसियाका सबै आलु उत्पादक क्षेत्रहरूमा निजी बगैंचामा आलुले ओगटेको क्षेत्र ठूलो उत्पादकहरूको क्षेत्रफलको क्षेत्रफल भन्दा गुणा धेरै छ। यस्तो वातावरण मा, निजी तरकारी बगैचा वाणिज्यिक क्षेत्रहरु को लागी एक वैश्विक inoculum स्रोत को रूप मा हेर्न सकिन्छ। निजी बगैचामा स्ट्रेनको जीनोटाइपको विशेषता हुने ती गुणहरू पहिचान गर्न प्रयास गरौं।
गैर-बीज र गोदाम आलुको क्वारेन्टाइन नियन्त्रण रोपण, शंकास्पद विदेशी उत्पादकहरूबाट प्राप्त टमाटरको बीउ, उही क्षेत्रहरूमा आलु र टमाटरको दीर्घकालीन खेती, अनुचित फg्गसाइड उपचार वा तिनीहरूको पूर्ण अनुपस्थितिले निजी क्षेत्रमा गम्भीर एपिफोटोटाइजको परिणाम दिन्छ, जसको नतीजा नि: शुल्क छ। क्रसिंग, संकर र निजी बगैंचामा Ospores को गठन। नतिजा स्वरूप, रोगजनकको धेरै उच्च जीनोटाइपिक विविधता अवलोकन गरिन्छ, जब प्रायः सबै तनाव यसको जीनोटाइपमा भिन्न हुन्छन् (इलान्स्की एट अल।, २००१, २०१ 2001)। बिभिन्न आनुवंशिक उत्पत्तिको बीज आलु रोप्नाले यसले कुनै खास प्रकारका आक्रमण गर्नका लागि विशेष क्लोनल लाइनहरू देखा पर्ने सम्भावना हुँदैन। यस्तो अवस्थामा चयन गरिएको तनाव प्रभावित प्रजातिहरूको सम्बन्धमा तिनीहरूको बहुमुखी प्रतिभाद्वारा छुट्याईन्छ, ती मध्ये धेरै जसो भाइरन्स जीनको अधिकतम संख्याको नजिक छ। यो "क्लोनल लाइनहरु" प्रणालीबाट धेरै फरक छ कृषि उद्यमहरूका ठूला क्षेत्रहरूको लागि विशिष्ट ढिलो ब्लिटबाट सुरक्षाको राम्रोसँग स्थापित प्रणालीको साथ। "क्लोनल रेखाहरू" (जब खेतमा ढिलो ब्लाइट रोगजनकको सबै प्रकारको एक वा बढी जीनोटाइपले प्रतिनिधित्व गर्दछ) सबै देशहरूमा सर्वव्यापी हुन्छन् जहाँ आलू उब्जाउने विशेष फार्महरू विशेष गरी गरिन्छ: संयुक्त राज्य अमेरिका, नेदरल्याण्ड्स, डेनमार्क आदि। इ England्ल्यान्ड, आयरल्याण्ड, पोल्याण्ड, जहाँ घरपरिवार पनि परम्परागत रूपमा व्यापक छन्। आलु उब्जाउछ, निजी बगैंचामा एक उच्च जीनोटाइपिक विविधता पनि छ। २० औं शताब्दीको अन्त्यमा, रसियाको एशियाई र सुदूर पूर्वी भागहरूमा (क्लोनल लाइनहरू) व्यापक रूपमा फैलिएको थियो (एलान्स्की एट अल।, २००१) जुन स्पष्टतः उही प्रजातिहरूको बोटबिरुवा मात्र रोप्नका लागि प्रयोग गरेको कारणले हुन सक्छ। हालसालै यी क्षेत्रहरूको स्थिति पनि जनसंख्याको जीनोटाइपिक विविधतामा वृद्धितिर परिवर्तन हुन थाल्यो।
फgic्गीसाइडल तयारीको साथ गहन उपचारको अभावको अर्को सीधा परिणाम हुन्छ - बगैंचामा प्रतिरोधी तनावहरू जम्मा हुँदैन। वास्तवमा, हाम्रा परिणामहरूले देखाउँदछ कि मेटालाक्साइल प्रतिरोधी तनावहरू व्यावसायिक बगैंचामा भन्दा निजी बगैंचामा उल्लेखनीय रूपमा कम पाइन्छ।
आलु र टमाटर रोपेको निकटता, निजी बगैंचाको लागि विशिष्ट, यी बालीहरू बीचको तनावको बसाई सजिलो हुन्छ, जसको परिणाम स्वरूप, गत दशकमा, आलुबाट अलग्गिएको तानमा, चेरी टमाटर (टी १) का प्रजातिहरूको प्रतिरोधको लागि जीन बोक्ने तानाहरूको अनुपात, केवल पहिलेका लागि मात्र विशेषता "। टमाटर "तनाव। धेरै जसो अवस्थाहरूमा T1 जीनको साथ स्ट्रेन दुबै आलु र टमाटरतर्फ अत्यधिक आक्रामक हुन्छ।
हालसालैका वर्षहरूमा टमाटरमा ढिलो ब्लाइट आलुको भन्दा धेरै घटनाहरूमा देखा पर्न थाल्यो। टमाटर बिरुवा माटोमा oospores, वा टमाटरको बीउमा उपस्थित oospores वा तिनीहरूलाई पालन गर्दै संक्रमित गर्न सकिन्छ (रुबिन एट अल।, २००१)। पछिल्ला १ 2001 बर्षमा, सस्तो प्याकेजयुक्त बिउहरू, जसमा मुख्यतया आयात गरिएको हो, स्टोरहरूमा देखा परेको छ र धेरै साना उत्पादकहरूले ती प्रयोग गर्न परिवर्तन गरेका छन्। बीउमा जीनोटाइपहरू भएको खेतीको क्षेत्रहरूमा विशिष्ट प्रकारका तनावहरू हुन सक्छन्। भविष्यमा, यी जीनोटाइपहरू निजी बगैंचामा यौन प्रक्रियामा समावेश छन्, जसले पूर्ण रूपमा नयाँ जीनोटाइपको उदयमा पुर्याउँछ।
यसैले, यो भन्न सकिन्छ कि निजी तरकारी बगैचा एक वैश्विक "पिघलने पॉट" हो, जसमा, आनुवंशिक सामग्रीको आदानप्रदानको परिणाम स्वरूप, अवस्थित जीनोटाइपहरू प्रशोधन हुन्छन् र पूर्ण रूपमा नयाँ देखापर्दछन्। यसबाहेक, तिनीहरूको छनौट यस्तो परिस्थितिमा लिन्छ जुन ठूला फार्ममा आलुका लागि सिर्जना गरिएको भन्दा एकदम फरक हुन्छ: फ fun्गीसाइडल प्रेसको अभाव, रोपाईको विभिन्न एकरुपता, विभिन्न प्रकारका भाइरल र ब्याक्टेरियाको संक्रमणबाट प्रभावित बोटबिरुवाको महत्त्व, टमाटर र जंगली नाइटशेडको नजिक, सक्रिय क्रसिंग र ओस्टोर गठन, सम्भावना oospores को लागी अर्को वर्ष को लागी संक्रमण को स्रोत को रूप मा कार्य गर्न।
यी सबै पछाडिको आबादी को एक धेरै उच्च जीनोटाइपिक विविधता को नेतृत्व। तरकारी बगैंचामा एपिफिटोटिक्सको अवस्थामा, ढिलो ब्लाइट एकदम छिटो फैलिन्छ र विशाल संख्याको बीजाणुहरू निकालिन्छन्, नजिकैको वाणिज्यिक रोपणहरूमा उडान। यद्यपि कृषि प्रविधि र रासायनिक संरक्षणको सहि प्रणालीको साथ वाणिज्यिक क्षेत्रमा प्रवेश गरेपछि आइपुगेको बीउहरू व्यावहारिक रूपमा एफिफिटोटिक्स शुरु गर्ने अवसर पाएनन्, जुन क्लोनल लाइनहरूको अभाव हो जुन फgic्गीसाइडसँग प्रतिरोधी छ र खेती गरिएको बिभिन्नतामा विशिष्ट छ।
प्राथमिक इनोकुलमको अर्को स्रोत व्यावासायिक बिरुवामा फस्ने रोगी कन्दहरू हुन सक्छन्। यी कन्दहरू एक नियमको रूपमा, राम्रो कृषि प्रविधि र गहन रासायनिक संरक्षणको साथ क्षेत्रहरूमा हुर्केका थिए। पृथकको जीनोटाइपहरू जसले कन्दलाई असर गर्यो उनीहरूको आफ्नै विविधताको विकासमा अनुकूलित छ। यी तनावहरू निजी बगैंचाबाट शुरु हुने इनोकुलम भन्दा व्यावसायिक रोपणको लागि बढी खतरनाक हुन्छन्। हाम्रो अनुसन्धानका परिणामहरूले पनि यस धारणालाई समर्थन गर्दछ। उचित सञ्चालन रासायनिक संरक्षण र राम्रो कृषि प्रविधिको साथ ठूलो क्षेत्रबाट जनसंख्या पृथक छ उच्च जीनोटाइपिक विविधतामा भिन्न छैन। अक्सर यी धेरै क्लोनल लाइनहरू हुन् जुन अत्यधिक आक्रामक हुन्छन्।
वाणिज्य बीउ सामग्रीको तनाव सब्जी बगैचामा जनसंख्या प्रविष्ट गर्न सक्छ र तिनीहरूमा भइरहेको प्रक्रियामा समावेश हुन सक्छ। यद्यपि, तरकारी बगैचामा, उनीहरूको प्रतिस्पर्धा वाणिज्यिक क्षेत्रको तुलनामा कम हुनेछ, र चाँडै तिनीहरू क्लोनल रेखाको रूपमा अस्तित्वमा बन्द हुनेछन्, तर तिनीहरूका जीनहरू "बगैंचा" जनसंख्यामा प्रयोग गर्न सकिन्छ।
"स्वयम्सेवक" बोटबिरुवा र कटनीको समयमा कुलेद कन्दको थुप्रोमा विकसित हुने संक्रमण रुसको लागि यति प्रासंगिक छैन, किनकि रूसको मुख्य आलु उत्पादक क्षेत्रहरूमा, गहिरो जाडो माटो जमिन देख्न सकिन्छ, र माटोमा हिउँदमा रहेको कन्दबाट बोट विरलै विकसित हुन्छ। यसबाहेक, हाम्रो प्रयोगहरूले देखाउँदछ कि, लेट ब्लाईट रोगजनक नकारात्मक तापक्रममा पनि टयर्डमा बाँच्न सक्दैन जसले उनीहरूको व्यवहारिकता कायम राख्छ। सुक्खा क्षेत्रमा, जहाँ प्रारम्भिक आलुको खेती गर्ने अभ्यास गरिन्छ, ढिलो ब्लिट सुक्खा र तातो बढ्ने मौसमको कारण एकदम विरलै हुन्छ।
यस प्रकार, हामी हाल पी। इन्फेस्टन जनसंख्यालाई "क्षेत्र" र "बगैंचा" जनसंख्याको विभाजन अवलोकन गर्दैछौं। यद्यपि, भर्खरका वर्षहरूमा प्रक्रियाहरू अवलोकन गरियो जुन यी जनसंख्याहरूबाट जीनोटाइपहरूको अभिसरण र अतिक्रमणको कारण बनिसक्यो।
ती मध्ये एकले साना उत्पादकहरूको साक्षरतामा सामान्य वृद्धि, बीज आलुको सस्तो साना प्याकेजको उद्भव, साना प्याकेजहरूमा फgic्गलिडियल तयारीको प्रसार, र जनसंख्याले "रसायनशास्त्र" को डरको नोक्सान याद गर्न सक्छ।
एकै आपूर्तिकर्ताको सक्रिय गतिविधिलाई धन्यवाद, पूरै गाउँहरू उही प्रजातिको बीज कन्दले लगाइन्छ र उही कीटनाशकको सानो प्याकेजको साथ प्रदान गरिन्छ भने अवस्था उत्पन्न हुन्छ। यो अनुमान गर्न सकिन्छ कि समान प्रजातिको आलु नजिकैको वाणिज्यिक रोपणमा भेट्टाउनेछ।
अर्कोतर्फ, केही कीटनाशक ट्रेडिंग कम्पनीहरूले "बजेटरी" रसायनिक उपचार योजनाहरूलाई प्रमोट गरिरहेका छन्। यस अवस्थामा, सिफारिश गरिएको उपचारहरूको संख्यालाई कम महत्त्व दिईन्छ र सस्तो फgic्ides्गीसाइडहरू प्रस्ताव गरिन्छ, र माथि बढ्नको लागि ढिलो ब्लाइटको विकासलाई रोक्ने कुरामा जोड दिइँदैन, तर उत्पादन बढाउनको लागि एपिफाटोटीमा निश्चित ढिलाइ हुन्छ। त्यस्ता योजनाहरू आर्थिक तवरले उचित हुन्छ जब कम ग्रेडको बीज सामग्रीबाट भाँडो आलु खेती गरिन्छ, जब सिद्धान्तमा उच्च उत्पादन प्राप्त गर्ने सवाल नै हुँदैन। यद्यपि यस अवस्थामा, बगैंचा जनसंख्याको विपरित, आलुको लेभल आनुवंशिक पृष्ठभूमिले विशिष्ट शारीरिक दौडहरूको छनोट गर्न योगदान पुर्याउँछ, जुन यस विविधताको लागि धेरै खतरनाक हुन्छ।
सामान्यतया, "बगैचा" र आलु उत्पादनको "क्षेत्र" विधिहरूको अभिसरणको प्रवृत्ति हामीलाई खतरनाक देखिन्छ। उनीहरूको नकारात्मक नतिजालाई रोक्न घर र वाणिज्य दुवै क्षेत्रहरूमा बिउ आलुको बिभाजन र साना प्याकेजि inमा निजी मालिकलाई प्रदान गरिएको फides्ides्गीसाइडको दायरा, साथसाथै आलु संरक्षण योजनाहरू पत्ता लगाउन र वाणिज्य क्षेत्रमा फgic्जादकनाशकको प्रयोग दुबैलाई नियन्त्रण गर्न आवश्यक हुनेछ।
निजी क्षेत्रको क्षेत्रहरुमा, ढिलो झगडा मात्र होइन, तर अल्टर्नियाको पनि गहन विकास हुन्छ। प्रायः निजी फार्मका मालिकहरूले अल्टेरानेरियाको संरक्षणको लागि विशेष उपायहरू लिदैनन्, पातको प्राकृतिक झुकाव वा ढिलो ब्लिटको विकासको लागि अल्टर्नियाको विकासलाई गलत ठान्छन्। त्यसकारण, संवेदनशील प्रजातिहरूमा अल्टर्नियाको व्यापक विकासको साथ, घरेलु प्लोटहरूले व्यावसायिक रोपणको लागि इनोकुलमको स्रोतको रूपमा काम गर्न सक्दछ।
परिवर्तनशीलताको संयन्त्र
म्यूटेशन प्रक्रिया
म्युटेसनको घटना कम आवृत्तिको साथ एक अनियमित प्रक्रिया अगाडि बढ्ने भएकोले कुनै पनि लोक्समा उत्परिवर्तनको घटना यस स्थानको उत्परिवर्तनको आवृत्ति र जनसंख्याको आकारमा निर्भर गर्दछ। पी। इन्फेस्टेन्स स्ट्रेन्सको म्युटेसनको फ्रिक्वेन्सी अध्ययन गर्दा, रासायनिक वा भौतिक म्यूटेजेन्सको उपचार पछि चुनिंदा पोषण मिडियामा बढेको कालोनियोंको संख्या सामान्यतया निर्धारित गरिन्छ। तालिका in मा प्रस्तुत डाटाबाट देख्न सकिन्छ, विभिन्न लोकीमा समान तनाव को रूपान्तरण आवृत्ति परिमाण को धेरै आदेश द्वारा फरक हुन सक्छ। मेटालाक्साइल प्रतिरोधको रूपमा उत्परिवर्तनको उच्च आवृत्ति प्रकृतिमा प्रतिरोधक तनावहरू संकलनको एक कारण हुन सक्छ।
प्रयोगशाला प्रयोगको आधारमा गणना गरिएको सहज वा प्रेरित उत्परिवर्तनको आवृत्ति, निम्न कारणहरूले गर्दा प्राकृतिक जनसंख्यामा हुने प्रक्रियासँग सँधै मेल खाँदैन।
१. एसिन्क्रोनस आणविक विखण्डनको साथ, प्रति आणविक एक पीढीमा उत्परिवर्तनको आवृत्ति अनुमान गर्न असम्भव छ। तसर्थ, प्राय: प्रयोगहरू केवल उत्परिवर्तनहरूको फ्रिक्वेन्सीको बारेमा मात्र सीधै जानकारी प्रदान गर्दछ, दुई उत्परिवर्ती घटनाहरू र एक घटनामा मिटोसिस पछि भिन्नता बिना।
२. एकल-चरण उत्परिवर्तनले सामान्यतया जीनोमको सन्तुलन कम गर्दछ, त्यसकारण नयाँ सम्पत्तीको अधिग्रहणको साथमा जीवको सामान्य स्वस्थता घट्छ। प्राय: प्रयोग गरिएको उत्परिवर्तनहरूको कम आक्रामकता छ र प्राकृतिक जनसंख्यामा रेकर्ड गरिएको छैन। यसैले, पी इन्फेन्सन्स म्युटेन्ट्सको फेनिलामाइड फgic्गीसाइड्सको प्रतिरोध डिग्री र कृत्रिम माध्यममा वृद्धि दर औसतमा (-०..2२) थियो, र आलुको पात (-0,62..0,65) मा फre्गीसाइड्स र आक्रामकताको प्रतिरोध डिग्री (डेरेभ्यागीना एट अल) बीचको सहसंबंध गुणांक। , १ 1993 2001)), जसले म्युटेन्टहरूको कम तन्दुरुस्तीलाई दर्साउँछ। डिमेथोमोर्फको प्रतिरोधको उत्परिवर्तन पनि व्यवहारिकतामा तीव्र गिरावटको साथ थियो (बगीरोवा एट अल।, २००१)।
Sp. प्रायजसो सहज र प्रेरित उत्परिवर्तनहरू आवाश्यक हुन्छन् र आफैलाई प्रयोगको अभ्यासमा प्रकट गर्दैनन्, तर प्राकृतिक जनसंख्यामा परिवर्तनको एक गोप्य भण्डार गठन गर्दछन्। प्रयोगशालाको प्रयोगहरूमा पृथक तनावहरूले प्रभावशाली वा अर्ध-प्रमुख उत्परिवर्तन (कुलिश र डायकोभ, १ 3। Carry) बोक्दछन्। स्पष्ट रूपमा, आणविक डिप्लोडीले पछिल्लो प्रतिरोधी प्रजातिहरू (म्याके, १ 1979 1969)) मा डरलाग्दो यूभी विकिरणको प्रभावमा म्युट्यान्टहरू प्राप्त गर्ने असफल प्रयासहरूको व्याख्या गर्दछ। लेखकको गणनाका अनुसार, त्यस्तै उत्परिवर्तन १: ,1००,००० भन्दा कमको फ्रिक्वेन्सीको साथ देखा पर्न सक्छ। एक समलैंगिक, फेनोटाइपिकली राज्यमा अव्यवस्थित उत्परिवर्तनको संक्रमण यौन वा अलैंगिक पुनः संयोजकत्वको कारण हुन सक्छ (तल हेर्नुहोस्)। यद्यपि यस अवस्थामा पनि, उत्परिवर्तनलाई सेनोटिक (मल्टीनक्लेटेड) माइसिलियम र फेनोटाइपिकली मोनोन्यूक्लियर चिडियाखानाको गठनको बखत निश्चित गरिएको ज the्गली प्रकारको न्यूक्लीको प्रबल अधिवेशनहरू मार्क गर्न सकिन्छ।
तालिका P. पी। इन्फ्फेन्सको उत्परिवर्तन नाइट्रोसोमेथिल्युरियाको कार्य अन्तर्गत बृद्धि अवरोध गर्ने पदार्थहरूमा परिवर्तन (डोलगोभा, डायकोभ, १ 8 1986; बगीरोवा एट अल।, २००१)
संयुक्त | म्यूटेशन फ्रिक्वेन्सी |
Oxytetracycline | 6,9 10 एक्स-8 |
ब्लास्टिडिन एस | 7,2 एक्स 10-8 |
स्ट्रेप्टोमाइसिन | .8,3.। X10-8 |
ट्राइकोथेसिन | 1,8 10 एक्स-8 |
साइक्लोहेक्साइड | 2,1 10 एक्स-8 |
डाकोनिल | <X x १०-8 |
Dimethomorph | 6,3 10 एक्स-7 |
मेटालाक्सिल | 6,9 10 एक्स-6 |
जनसंख्या आकारले स्वतन्त्र उत्परिवर्तनको घटनामा पनि एक निर्णायक भूमिका खेल्दछ। धेरै ठूलो जनसंख्यामा, कक्षहरूको संख्या एन> १ / ए, जहाँ एक उत्परिवर्तन दर हो, उत्परिवर्तन एक यादृच्छिक घटना हुन बन्द हुन्छ (Kvitko, १ 1 1974)।
गणनाले देखाउँदछ कि आलुको खेतको औसत प्रकोप (प्रति बिरूवा ots 35 स्पट), xx१११२ बीजाणुहरू दैनिक एक हेक्टेयर (डायकोभ र सुप्रुन, १ 8 1012 1984) मा गठन हुन्छन्। स्पष्ट रूपमा, त्यस्ता जनस्ख्याले प्रत्येक म्याक्समा विनिमयको प्रकारले अनुमति दिएका सबै म्युटेशनहरू समावेश गर्दछ। एक दुर्लभ उत्परिवर्तन, १०- of को आवृत्तिको साथ, आलुको खेतमा एक हेक्टरमा बस्ने लाखौं मध्ये एक हजार व्यक्तिले प्राप्त गर्नेछन्। एक उच्च आवृत्ति (उदाहरणका लागि, १०--10) को साथ हुने उत्परिवर्तनहरूका लागि, यस्तो जनसंख्यामा, विभिन्न जोडी म्युटेसनहरू दैनिक (एकै साथ दुई स्थानमा) देखा पर्न सक्दछ, अर्थात्। उत्परिवर्तन प्रक्रिया पुन: संयोजित प्रतिस्थापन गर्दछ।
माइग्रेसनहरू
पी। इन्फेस्टेन्सका लागि, प्रवासका दुई मुख्य प्रकारहरू चिनिन्छ: दूरीहरू बन्द गर्न (आलुको खेत वा छिमेकी क्षेत्रहरू भित्र) वायु धारा वा वर्षा स्प्रे द्वारा जूस्पोरानिया फैलाएर र लामो दूरीमा - कन्द वा टमाटरका फलहरू रोपेर। पहिलो विधिले रोगको केन्द्रबिन्दु विस्तारको लागि प्रदान गर्दछ, दोस्रो - प्राथमिकबाट टाढाका ठाउँमा नयाँ केन्द्रको निर्माण।
टमाटर कन्द र फलफूलको संक्रमणको संक्रमणले नयाँ ठाउँहरूमा यो रोगको उद्घाटन मात्र गर्दैन, तर जनसंख्यामा आनुवंशिक विविधताको मुख्य स्रोत पनि हो। मस्को क्षेत्रमा, आलु खेती गरिन्छ, रूस र पश्चिमी यूरोपका विभिन्न क्षेत्रहरूबाट ल्याइन्छ। टमाटर फलहरू रसियाको दक्षिणी क्षेत्र (अस्ट्रखान क्षेत्र, क्रास्नोडार क्षेत्र, उत्तरी काकेशस) बाट ल्याइन्छ। टमाटरको बीउ, जसले संक्रमणको स्रोतको रूपमा पनि काम गर्दछ (रुबिन एट अल।, २००१) पनि रसिया, चीन, युरोपेली देशहरू र अन्य देशहरूको दक्षिणी क्षेत्रबाट आयात गरिन्छ।
ई। मेयर द्वारा गणना (१ 1974 .10), उत्परिवर्तनका कारण हुने स्थानीय जनसंख्यामा आनुवंशिक परिवर्तन विरलै प्रति स्थान १०- 5 भन्दा बढी जान्छ, जबकि खुला जनसंख्यामा जीनको काउन्टर फ्लोको कारण विनिमय कम्तिमा १०--10 - १०--3 हुन्छ।
संक्रमित कन्दहरूमा पलायन युरोपमा पी। इन्फेस्टेन्सको प्रवेशका लागि जिम्मेवार छ, विश्वको सबै ठाउँहरूमा जहाँ आलु फलाइन्छ; तिनीहरूले सबैभन्दा गम्भीर जनसंख्या परिवर्तनको कारण। पश्चिमी यूरोपमा यसको आभासको साथ आलुहरूमा ढिलाइ भएको रूसी रूसी साम्राज्यको इलाकामा देखा पर्यो।
१ the1846-१1847 मा बाल्टिक राज्यहरूमा पहिलो पटक यो रोग देखिएको थियो र त्यसपछिका वर्षहरूमा बेलारुस र रूसको उत्तरपश्चिमी क्षेत्रमा मात्र फैलिएकोले यसको पश्चिमी यूरोपियन मूल स्पष्ट छ। पुरानो संसारमा ढिलो ब्लिटको पहिलो स्रोत यति स्पष्ट छैन। फ्राई एट अल द्वारा विकसित गरिएको परिकल्पना (फ्राई एट अल। १ 1992 1995 २; फ्राई, गुडविन, १ 1994 7,, गुडविन एट अल।, १ XNUMX)) ले परजीवी पहिलो पटक मेक्सिकोबाट उत्तर अमेरिकामा आयो जहाँ फसलबाट फैलियो र पछि पश्चिमी यूरोपमा सारियो। (चित्र XNUMX)
दोहोरिएको बहावको परिणामस्वरूप ("बोक्नेनक" को दोहोरो प्रभाव) एकल क्लोन युरोपमा पुगे, जसको सन्तानले पुरानो विश्वको सम्पूर्ण क्षेत्रभरि महामारी फैलायो, जहाँ आलु उब्जाउछ। यस परिकल्पनाको प्रमाणको रूपमा, लेखकहरूले उल्लेख गरे, सर्वप्रथम, केवल एक प्रकारको संभोगको सर्वव्यापीता (A1) र, दोस्रो, विभिन्न क्षेत्रका अध्ययन गरिएको तानाहरूको जीनोटाइपको समरूपता (ती सबै आलम्बिक मार्करमा आधारित छन्, २ ईसोजाइम लोकी, डीएनए फिंगरप्रिन्ट पैटर्न, र माइटोकोन्ड्रियल डीएनएको संरचना समान छ, र संयुक्त राज्य अमेरिकामा वर्णन गरिएको क्लोन US-2 अनुरूप छ)। यद्यपि, केही डाटाले कथित परिकल्पनाको कम्तिमा पनि केही प्रावधानको बारेमा शंका उत्पन्न गर्दछ। पी। इन्फेस्टेन्स मिटोकोन्ड्रियल डीएनएको विश्लेषणले १ ep1० को दशकमा पहिलो एपिफाइटोटिक अवधिमा संक्रमित हर्बेरियम आलु नमूनाहरूबाट पृथक भएको देखायो कि तिनीहरू क्लोन युएस १ -१ मा मिटोकोन्ड्रियल डीएनएको संरचनामा फरक छन्, जुन कमसेकम कम्तीमा थियो। युरोपमा संक्रमणको एकमात्र स्रोत होइन (रिस्टाइनो एट अल, २००१)।
ढिलो ब्लाइट अवस्था XX शताब्दीको s० को दशकमा फेरि खराब भयो। निम्न परिवर्तनहरू भएको छ:
१) जनसंख्याको औसत आक्रामकता बढेको छ, जसले विशेष गरी लेट ब्लाइटको सबैभन्दा हानिकारक रूपको व्यापक प्रसारमा पुर्याएको छ - पेटीओल्स र डाँठलाई क्षति।
२) आलुहरूमा ढिलो ब्लिटको देखा परेको बेलामा पनि परिवर्तन आएको थियो - जुलाईको अन्तदेखि जुलाईको शुरूदेखि जुनको अन्त्यसम्म पनि।
)) A3 संभोग प्रकार, जुन पुरानो संसारमा पहिले अनुपस्थित थियो, सर्वव्यापी भएको छ।
यी परिवर्तनहरू दुई घटनाहरूअघिनै भएका थिए: नयाँ फicide्फाइसाइड मेटालाक्साइलको विशाल प्रयोग (श्विन र स्टौब, १ 1980 .०) र मेक्सिकोको आलुको विश्व निर्यातकर्ताको रूपमा उदय (निइडेरहाउजर, १ 1993 1994))। यसका अनुरूप, जनसंख्या परिवर्तनका दुई कारणहरू अगाडि राखिएको थियो - मेटाक्लक्सिलको प्रभावमा कोट प्रकारको रूपान्तरण (को, १ 1995 2002)) र मेक्सिकोबाट संक्रमित कन्दहरूको साथ नयाँ तनावको व्यापक परिचय (फ्राई र गुडविन, १ 1997 1।)। यद्यपि मेटलैक्सिलको प्रभावमा रहेको संभोगको अन्तर्क्रियाहरू को मात्रले मात्र प्राप्त गरेनन्, तर मस्को स्टेट युनिभर्सिटी (साभेनकोवा, चेरेपेनिकोवा-अनीकिना, २००२) को प्रयोगशालामा गरिएको कार्यहरूमा पनि दोस्रो परिकल्पना उपयुक्त छ। संभोगको दोस्रो प्रकारको उपस्थितिको साथसाथै रूसी पी इन्फेन्स स्ट्रेनको जीनोटाइपमा तटस्थ जीन (आइसोजाइम र आरएफएलपी लोकी) साथै मिटोकोन्ड्रियल डीएनएको संरचनामा गम्भीर परिवर्तनहरू भए। यी परिवर्तनहरूको जटिललाई मेटालाक्सिलको कार्यद्वारा व्याख्या गर्न सकिँदैन, बरु त्यहाँ मेक्सिकोबाट नयाँ तनावको ठूलो आयात भएको थियो, जुन बढी आक्रामक (काटो एट अल।, १ 1980 1985)) भएकोले पुरानो तनाव (यूएस -१) विस्थापित भई जनस in्ख्यामा प्रमुख हुन थाल्यो। युरोपेली जनसंख्याको संरचनामा परिवर्तन एकदम थोरै समयमा भयो - १ 1992 .० देखि १ 1985 1994 सम्म (Fry et al।, १ 1 1993 २)। पूर्व युएसएसआरको इलाकामा, "नयाँ तनावहरू" १ 1997 90 मा इस्टोनियाबाट संग्रहमा भेटिए, जुन पोल्याण्ड र जर्मनीको भन्दा पहिले (गुडविन एट अल।, १ 1998 XNUMX।) थियो। पछिल्लो पटक रसियामा "पुरानो तनाव यूएस -१" १ XNUMX। In मा मस्को क्षेत्रमा संक्रमित टमाटरबाट अलग गरिएको थियो (डोल्गोभा एट अल।, १ XNUMX XNUMX।)। फ्रान्समा पनि, "पुरानो" तनाव टमाटर रोपणमा XNUMX ० को दशकको शुरुतिर भेटियो, जुन तिनीहरू आलुमा लामो समयसम्म हराए पछि (लेबरटन र एन्ड्रिभन, १ XNUMX XNUMX।)। पी। इन्फेन्स स्ट्रेन्समा परिवर्तनहरूले धेरै गुणहरू प्रभावित गर्यो, साथै ठूलो व्यावहारिक महत्त्वको सहित, र ढिलो ब्लिटको हानिकारकता बढायो।
यौन पुनः संयोजक
यौन पुनर्संयोजन परिवर्तनको लागि योगदान गर्न, यो आवश्यक छ, पहिलो, जनसंख्या मा १: १ को एक अनुपात मा दुई प्रकारको संभोगको उपस्थिति, र, दोस्रो, प्रारम्भिक जनसंख्या परिवर्तनशीलताको उपस्थिति।
संभोग प्रकारको अनुपात बिभिन्न जनसंख्यामा र एक जनसंख्यामा बिभिन्न वर्षहरूमा पनि फरक हुन्छ (तालिका,, १०)। जनसंख्यामा संभोग गर्ने प्रकारको आवृत्तिमा यस्तो कठोर परिवर्तनका कारणहरू (उदाहरणका लागि, रूस वा गत शताब्दीको शुरुवातमा इजरायलमा) अज्ञात छन, तर यो विश्वास गरिन्छ कि यो अधिक प्रतिस्पर्धी क्लोनहरूको परिचयका कारण हो (कोहेन, २००२)।
केहि अप्रत्यक्ष डाटाले केहि बर्ष र केहि क्षेत्रहरुमा यौन प्रक्रिया को कोर्स संकेत गर्दछ:
१) मस्को क्षेत्रका जनस of्ख्याको अध्ययनले देखाए कि १ 1 जनस which्ख्यामा A13 संभोग प्रकारको अनुपात १०% भन्दा कम थियो, तीन आइसोजाइम लोकीको लागि गणना गरिएको कुल आनुवंशिक विविधता ०.०2 थियो, र १ 10 जनसंख्यामा जसमा A0,08 को अनुपात बढी छ %०%, आनुवंशिक विविधता दुई गुणा उच्च थियो (०.१14) (इलान्स्की एट अल।, १ 2 30।)। यसैले, सम्भोगको सम्भावना जति उच्च हुन्छ, जनसंख्याको आनुवंशिक विविधता अधिक हुन्छ।
२) जनसंख्यामा संभोग प्रकारको अनुपात र ओसपोर गठनको तीव्रता बीचको सम्बन्ध इजरायलमा देखियो (कोहेन एट अल।, १ 2 1997)) र हल्याण्डमा
(फ्लायर एट अल।, २००)) हाम्रो अध्ययनले देखाएको छ कि, जनसंख्यामा जहाँ A2004 संभोग प्रकारको साथ पृथक जनसंख्या 2२, १,,,, र%% रहेको छ, ओपोरस क्रमशः 62 17, 9०, ,०, र १%% विश्लेषण गरिएको आलुको पात (२ वा बढी दागहरू) फेला परेका थिए।
२ वा बढी स्पटको साथ नमूनाहरू १ स्पट (क्रमशः and२ र १%% नमूनाहरू) सँग नमूनाहरू भन्दा (oo२ र १ samples% नमूनाहरू) अपुरोसोर हुने सम्भावना बढी हुन्छ (अप्रीशको एट अल। २०० 2)।
आलुस्पोरस आलु बोटको मध्य र तल्लो तहको पातहरूमा धेरै सामान्य थियो (Mytsa et al।, २०१;; Elansky et al।, २०१))।
)) केही क्षेत्रहरूमा, अद्वितीय जीनोटाइपहरू पत्ता लगाइयो, जसको घटना यौन पुन: संयोजकसँग सम्बन्धित छ। यसैले, १ 3 1989 Poland मा पोल्याण्ड र १ 1990 6 ० मा फ्रान्समा, ग्लुकोज XNUMX-- को लागि समलि h्गी
फास्फेट isomerase (GPI 90/90)। पहिलेदेखि नै 10 ०/१०० हेटेरोजीगोटोहरू १० बर्षदेखि नै देखा परेको थियो, होमोजिगोसिटी यौन पुन: संयोजकत्वलाई श्रेय दिइन्छ (सुजकोस्की एट अल।, १ 90 100।)। कोलम्बिया (संयुक्त राज्य अमेरिका) मा GP1994 १०/११० र A2 को GPI १००/१० सँग मिल्ने पृथकहरू सामान्य छन्, तथापि, १ 100 110 season को मौसम (अगस्त १ and र सेप्टेम्बर)) को अन्त्यमा, पुनः संयोजक जीनोटाइप (A1 GPI 100/100) र A1994 GPI 16/9) (मिलर एट अल।, १ 1 100।)
)) पोल्याण्डका केही जनसंख्याहरूमा (सुजकोस्की एट अल।, १ 4 1994)) र उत्तर काकेशस (अमातखानोभा एट अल।
जनसंख्याको भेरियबिलिटीमा यौन पुनः संयोजकको योगदानको उच्च अंशको बारेमा। रसियाका अन्य क्षेत्रहरूमा, जनसंख्यामा हार्डी-वाइनबर्ग वितरणको लागि कुनै पत्राचार भेटिएन, तर लिनेज असमानता देखा परेको थियो, जसले क्लोनल प्रजननको प्रमुखतालाई जनाउँदछ (इलान्स्की एट अल।, १ 1999 XNUMX।)।
)) विभिन्न संभोग प्रकारहरू (A5 र A1) बीचको आनुवंशिक विविधता (जीएसटी) विभिन्न जनसंख्या (सुजकोस्की एट अल।, १ 2 1994)) बीचको तुलनामा कम थियो, जुन अप्रत्यक्ष रूपमा यौन क्रसलाई जनाउँछ।
एकै समयमा, जनसंख्या विविधतामा यौन पुनः संयोजकको योगदान ज्यादै उच्च हुन सक्दैन। यो योगदान मस्को क्षेत्रको जनसंख्याका लागि गणना गरिएको थियो (इलान्स्की एट अल।, १ 1999 1979।)। लेवोन्टीन (१ XNUMX।)) को गणना अनुसार "पुनः संयोजकत्व, जसले दुई हेराइजेजोसिसिटीको उत्पादन भन्दा बढि फ्रिक्वेन्सीको साथ दुई लोकीबाट नयाँ रूपहरू उत्पादन गर्न सक्दछ, यदि मात्र दुवै एलेल्सको लागि हेटेरोजेगोसिटीको मान पहिले नै उच्च छ भने प्रभावकारी हुन्छ।"
दुई प्रकारको पेयरि ofको अनुपातसँग, जुन मस्को क्षेत्रको लागि विशिष्ट हो,:: १ बराबर, पुन: संयोजित आवृत्ति ०.२4 हुनेछ। अध्ययन गरेको जनसंख्या मा अध्ययन गरिएको जनसंख्या मा तीन अध्ययन गरीएको isozygous लोकी दुई को लागि विषमपंक्ति हुन सक्ने सम्भावना ०.०१ थियो (१1 of बाहिर २ तनाव)। फलस्वरूप, पुनर्संयोजनको परिणाम स्वरूप डबल हेटेरोजीगोट्सको हुने सम्भावना तिनीहरूको उत्पादनलाई क्रसिंगको सम्भाव्यता (०.२0,25x०.०२.००.०२) = १०--0,01 पार गरेर बढ्नुहुन्न, अर्थात्। यौन पुनः संयोजकहरू अक्सर स्ट्रेनहरूको अध्ययन गरिएको नमूनामा पर्दैनन्। यी गणनाहरू मास्को क्षेत्रका जनस for्ख्याका लागि बनाइएको थियो जुन तुलनात्मक रूपमा उच्च चरताले चित्रण गर्छ। साइबेरियाली मानिस जस्तो मोनोमोर्फिक जनसंख्यामा, यौन प्रक्रिया, यदि यो व्यक्तिगत आबादीमा देखा पर्दछ भने, तिनीहरूको आनुवंशिक विविधतालाई प्रभावित गर्न सक्दैन।
थप रूपमा, पी। इन्फेस्टेन्स मियोसिसमा बारम्बार गुणसूत्र मिसिलिमेन्टद्वारा चिनिन्छ, जसले aneuploidy (Carter et al।, १ 1999 XNUMX।) लाई निम्त्याउँछ। त्यस्ता उल्ल .्घनहरूले संकरहरूको उर्वरता कम गर्दछ।
प्यारासेक्सुअल पुन: संयोजित, मिटोटिक जीन रूपान्तरण
पी। इन्फेस्टेन्स स्ट्रेनको फ्यूजनको प्रयोगको क्रममा विभिन्न वृद्धि अवरोधकर्ताहरूको प्रतिरोधको उत्परिवर्तनका साथ दुबै अवरोधकर्ताहरूको प्रतिरोध गर्ने मिसोलेटको उदय फेला पर्यो (शट्टक र श, १ 1975 1974; डायाकोभ, कुजोभिकोवा, १ XNUMX XNUMX; कुलिश, डायकोभ,
1979) दुई बृद्धि अवरोध प्रतिरोधी प्रतिरोधात्मक क्षमताहरू माइसेलियमको हेटोरोकेरियोटाइजेशनको परिणामको रूपमा उत्पन्न भयो र यस अवस्थामा, तिनीहरू मोनोन्यूक्लियर चिडियाखाना (जुडेलसन, गे या,, १ 1998 1979)) द्वारा प्रजननको अवधिमा टुक्रिए, वा मोनोजुस्पोरस संतानमा टुक्रिएन, किनकि उनीहरूको टेट्राप्लॉइड थियो (प्रारम्भिक आइसोलेट्स डिप्लोइड हो किनभने) , १ 1982।))। हेटेरोजाइगस डिप्लोइडहरू एकदम कम आवृत्तिमा अलग गरियो किनभने हप्लोइडेसन, क्रोमोजोम नन्डिस्क्यान्सन, र माइटोटिक क्रसिंग ओभर (पोडिनोक एट अल।, १ XNUMX XNUMX२)। यी प्रक्रियाहरूको फ्रिक्वेन्सी heterozygous डिप्लोइड्स (उदाहरणका लागि, अंकुरण बीजाणुको UV विकिरण) को केही कार्यहरूको सहयोगमा बढाउन सकिन्छ।
यद्यपि दोहोरो प्रतिरोधको साथ वनस्पति संकरको गठन भिट्रोमा मात्र होइन तर आलु कन्दहरूमा पनि उत्परिवर्ती पदार्थहरूको मिश्रणले संक्रमित हुन्छ (कुलिश एट अल।, १, 1978), जनस in्ख्यामा नयाँ जीनोटाइपहरूको उत्पत्तिमा परजीवी पुनः संयोजकको भूमिका निर्धारण गर्न गाह्रो छ। सेपरेगन्ट्स फ्रिक्वेन्सी हप्लोइडाइजेशनको कारण, क्रोमोसोमहरूको नन्डिसन्जेसन र माइटोटिक क्रसिंग ओभर विशेष प्रभावहरू नगण्य छ (१०--10 भन्दा कम)।
हेटेरोजाइगस स्ट्रेन्सको होमोजीगस सेग्रेगन्टको घटना मिटोटिक क्रसिंग ओभर र माइटोटिक जीन रूपान्तरण दुवैमा आधारित हुन सक्दछ, जुन पी। सोजामा तानेरको आधारमा loc x १०-२ देखि x x १०--3 आवृत्तिमा देखा पर्दछ (चमनानपन्ट एट अल। , २००१)
यद्यपि हेटोरोकेरियन्स र हेटेरोजाइगस डिप्लोइडको आवृत्ति अनपेक्षित रूपमा उच्च भए (दशौं प्रतिशतसम्म), यो प्रक्रिया मात्र तब हुन्छ जब एकै किसिमबाट प्राप्त उत्परिवर्ती संस्कृतिहरू काटिन्छ। प्रकृतिबाट बिभिन्न तनावहरू प्रयोग गर्दा, वनस्पति असंगति (पोडिनोक र डायकोभ, १ 1981 1997१; अनिकिना एट अल।, १ bb;; चेरेपेन्नीकोवा-अनिकिना एट अल।, २००२) को उपस्थितिका कारण हेटेरोकेरियोटाइजेसन हुँदैन (वा एकदम कम आवृत्तिको साथ देखा पर्दछ)। फलस्वरूप, परजीव पुनः संयोजकको भूमिका केवल विषमोजीय नाभिकमा इंट्राक्लोनल पुनः संयोजक र व्यक्तिगत जीनको एक यौन प्रक्रिया बिना समलि state्गी राज्यमा संक्रमण गर्न मात्र कम गर्न सकिन्छ। यो प्रक्रिया लगातार वा अर्ध-प्रभावशाली फg्गलसाइड प्रतिरोध उत्परिवर्तनको साथ उपभेदहरूमा महामारीविज्ञानको महत्व हुन सक्छ। प्यारासेक्सुअल प्रक्रियाको कारण समलिomo्गी राज्यमा यसको संक्रमणले उत्परिवर्तनको वाहकको प्रतिरोध बढाउनेछ (डोल्गोभा, डायाकोभ, १ 2002 1986)।
जीनको परिचय
हेटेरोथेलिक प्रजाति फाइटोफोरा हाइब्रिड ओस्पोरसको गठनसँग हस्तक्षेप गर्न सक्षम छ (हेर्नुहोस् भोरोबावा र ग्रिडनेभ, १ 1983 1991; स्यानसोम एट अल।, १ 1998 1999 १; भेल्ड एट अल।, १ 1994 XNUMX))। दुई फाइफोथोरा प्रजातिको प्राकृतिक संकर यति आक्रामक थियो कि यसले बेलायतमा हजारौं एल्डरहरू मार्यो (ब्राजियर एट अल।, १ XNUMX XNUMX।)। पी। इन्फेन्सन्स सामान्य होस्ट बोटबिरुवा र माटोमा जीनसको अन्य प्रजातिहरू (पी। एरिथ्रोसेप्टिका, पी। निकोटियाना, पी। क्याक्टोरम, इत्यादी) सँग हुन सक्छ, तर अन्तर्विशिष्ट संकरको सम्भावनाको बारेमा साहित्यमा थोरै जानकारी छ। प्रयोगशाला अवस्थाहरू अन्तर्गत, पी। इन्फेस्टनहरू र पी। मीराबिलिस बीचका हाइब्रिडहरू प्राप्त भएका थिए (गुडविन र फ्राई, १ XNUMX XNUMX।)।
तालिका 9। पी। इन्फेन्स स्ट्रेनको अनुपात १ 2 1990 ० देखि २००० को अवधिमा विश्वका विभिन्न देशहरूमा A2000 संभोग प्रकारसँग सम्बन्धित छ (खुला साहित्य स्रोतहरू र साइट www.euroblight.net, www.eucablight.org को डेटा अनुसार)
देश | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
बेलारुस | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
बेल्जियम | २०० (१ 15० *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
इक्वेडर | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
इस्टोनिया | 8 (12) | ||||||||||
इङ्गल्याण्ड | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
फिनल्याण्ड | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
फ्रान्स | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
हंगेरी | 72 (32) | ||||||||||
आयरल्याण्ड | 4 (145) | ||||||||||
उत्तर आयरल्यान्ड | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
नेदरल्यान्ड्स | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
नर्वे | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
पेरू | ० (, 0, १ 34-1984 -86)) | ० (२0, १ 287 1997--98)) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
पोल्याण्ड | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
स्कटल्याण्ड | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
स्वीडेन | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
वेल्स | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
कोरिया | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
चीन | ० (२20, १ 142 1995--98)) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
कोलम्बिया | ० (२0, १ 40 1994--2000)) | ||||||||||
उरुग्वे | ० (२100, १ 25 1998--99)) | ||||||||||
मोरक्को | ० (२60, १ 108 1997--2000)) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
सर्बिया | 76 (37) | ||||||||||
मेक्सिको (टोलुका) | ० (२28, १ 292 1988--89)) | ० (२50, १ 389 1997--98)) |
तालिका १०. २००० देखि २०११ को अवधिमा पी। इन्फेन्स स्ट्रेन्सको अनुपात संसारको विभिन्न देशहरूमा A10 संभोग प्रकारसँग।
देश | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Austria | 65 (83) | ||||||||||
बेलारुस | 42 (78) | ||||||||||
बेल्जियम | २०० (१ 20० *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
स्विट्जरल्याण्ड | 89 (19) | ||||||||||
चेक गणतन्त्र | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
जर्मनी | 95 (53) | ||||||||||
डेनमार्क | 48 (52) | ||||||||||
इक्वेडर | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
इस्टोनिया | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
इङ्गल्याण्ड | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
फिनल्याण्ड | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
फ्रान्स | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
हंगेरी | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
उत्तर आयरल्यान्ड | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
नेदरल्यान्ड्स | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
नर्वे | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
पेरू | 0 (36) | ||||||||||
पोल्याण्ड | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
स्कटल्याण्ड | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
स्वीडेन | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
स्लोवाकिया | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
वेल्स | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
कोरिया | 46 (26) | ||||||||||
ब्राजील | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
चीन | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
भियतनाम | ० (२0, १ 294 2003--04)) | ||||||||||
युगान्डा | 0 (8) |
जनसंख्याको जेनोटाइपिक संरचनाको गतिशीलता
पी। इन्फेस्टन जनसंख्याको जीनोटाइपिक संरचनामा परिवर्तनहरू अन्य क्षेत्रहरूबाट नयाँ क्लोनहरूको बसाई, कृषि अभ्यासहरू (प्रजातिहरू परिवर्तन, फgic्जादकको प्रयोग), र मौसम स्थितिको प्रभावमा पर्न सक्छ। बाह्य प्रभावले जीवन चक्रको बिभिन्न चरणहरूमा फरक क्लोनहरूलाई असर गर्दछ; त्यसैले, जनसंख्या वार्षिक रूपमा जीनको फ्रिक्वेन्सीमा चक्रीय परिवर्तनहरूको अनुभव गर्दछ, जीन बहाव र चयनको प्रमुख भूमिकामा परिवर्तनको कारण।
विविधताको प्रभाव
ठाडो प्रतिरोध (आर-जीन) को लागी प्रभावी जीनको साथ नयाँ प्रजातिहरु एक शक्तिशाली छनौट कारक हुन्, P. infestans जनसंख्यामा पूरक भाइरलन्स जीनको साथ क्लोनहरू छान्दै। आलु प्रजातिमा सम्भावित प्रतिरोधको अभावमा, जसले रोगजनक जनसंख्याको वृद्धिलाई रोक्छ, जनसंख्यामा प्रमुख क्लोनहरू बदल्ने प्रक्रिया धेरै छिटो हुन्छ। यसैले, डोमोडेदोभस्की प्रजाति, जसको आर resistance प्रतिरोध जीन छ, को मस्को क्षेत्रमा फैलिएपछि यस प्रजातिका लागि विषाक्त क्लोनहरूको आवृत्ति एक वर्षमा ०.२ बाट ०.२२ मा वृद्धि भयो (डायकोभ र डेरेभजागीना, २०००)।
यद्यपि जनसंख्यामा भ्यूरुलन्स जीन (पैथोटाइप) को फ्रिक्वेन्सीमा परिवर्तन आलु प्रजातिहरूको खेती मात्र गरीन्छ। उदाहरणको लागि, बेलारूसमा १ 1977 .1 सम्म, भाइरलन्स जीन १ र with का क्लोनहरूले प्रभुत्व जमाए जुन प्रतिरोध जीन आर १ र आर with (डोरोक्किन, बेलसकाया, १ 4।)) संग आलु प्रजातिहरूको खेतीले गर्दा भएको हो। जे होस्, २० औं शताब्दीको s० को अन्त्यमा, क्लोनहरू बिभिन्न वायरन जीनहरू र उनीहरूका संयोजनहरूसँग देखा पर्यो र पूरक प्रतिरोध जीनहरू कहिल्यै आलु ब्रीडिंग (अतिरिक्त विरुलन्स जीन) मा प्रयोग गरेनन् (इभान्युक एट अल।, २००२)। स्पष्टतः यस्तो क्लोन देखा पर्नको कारण आलु कन्दको साथ मेक्सिकोबाट संक्रामक सामग्रीको युरोपमा बसाई सर्नु हो। घरमा, यी क्लोनहरू केवल आलु खेती गरिएको आलुहरूमा मात्र विकसित भएनन्, तर जंगली प्रजातिहरूमा पनि विभिन्न प्रतिरोध जीनहरू बोकेका, यसैले, जीनोममा थुप्रै भाइरस जीनहरूको संयोजन यी अवस्थाहरूमा बाँच्न आवश्यक थियो।
सम्भावित प्रतिरोध भएका प्रजातिहरूको लागि, तिनीहरूले, रोगजनकको प्रजनन दर घटाएर, यसको जनसंख्याको विकासमा ढिलाइ गर्छ, जुन पहिले नै उल्लेख गरिएझैं संख्याको कार्य हो। आक्रामकता बहुभुजी भएको हुनाले "आक्रामकता" को लागी ठूलो संख्याको जीन भएको क्लोनहरू छिटो जनसंख्या आकार जम्मा गर्दछन्। तसर्थ, अत्यधिक आक्रामक दौडहरू सम्भावित प्रतिरोधको साथ खेती गरिएको प्रजातिहरूमा अनुकूलनको उत्पादन होइन, तर यसको विपरित, अत्यधिक संवेदनशील प्रजातिहरूको बिरुवाहरूमा पत्ता लगाइन्छ जो परजीवी बीजाणुहरूको संचयीक हुन्।
यसैले, रसियामा पी। इन्फेस्टन्सको सबैभन्दा आक्रामक जनसंख्या वार्षिक एपिफिटोटीज (सखालिन, लेनिनग्राड, र ब्रायनस्क क्षेत्रका जनसंख्या) को क्षेत्रहरूमा भेटियो। यी जनस .्ख्याको आक्रामकता मेक्सिकोको भन्दा बढी भयो (फिलिपोभ एट अल।, २००))।
थप रूपमा, अतिसंवेदनशील प्रजातिहरूको तुलनामा प्रतिरोधात्मक प्रजातिहरूको पातहरूमा कम ओपसोरहरू गठन हुन्छन् (हान्सन र शट्टक, १ 1998 XNUMX)), अर्थात्, विभिन्न प्रकारको संक्षिप्त प्रतिरोधले पनि परजीवीको पुनः संयोजक क्षमता र वैकल्पिक चिसो विधिहरूको सम्भावना कम गर्दछ।
फgic्गलसाइड्सको प्रभाव
फन्गिसिडाइड्सले फाइटोपाथोजेनिक फgi्गीहरूको संख्या मात्र कम गर्दैन, अर्थात्। तिनीहरूको जनसंख्याको मात्रात्मक विशेषताहरूलाई असर गर्दछ, तर तिनीहरू व्यक्तिगत जीनोटाइपको फ्रिक्वेन्सीहरू परिवर्तन गर्न पनि सक्दछन्, अर्थात्। जनसंख्याको गुणात्मक संरचनालाई प्रभाव पार्नुहोस्। फgic्फाइसाइडको प्रभावमा परिवर्तन हुँदै गइरहेको जनसंख्याको सब भन्दा महत्त्वपूर्ण सूचकहरू मध्ये निम्न हुन्: फgic्जासाइड प्रतिरोधको परिवर्तन, आक्रामकता र विषाक्ततामा परिवर्तन, र प्रजनन प्रणालीमा परिवर्तन।
जनसंख्याको प्रतिरोध र आक्रामकतामा फgic्गीसाइड्सको प्रभाव
यस प्रभावको डिग्री निर्धारण गरिन्छ, सबैभन्दा पहिले, प्रयोग गरिएको फg्icide्गीसाइडको प्रकारबाट, जुन सर्तमा पोलिसाइट, ओलिगोसाइट र मोनोसाइटमा विभाजन गर्न सकिन्छ।
पहिले धेरै सम्पर्क फgic्गीसाइडहरू समावेश गर्दछ। उनीहरूको प्रतिरोध (यदि यो सम्भव भएमा) अत्यन्तै कमजोर अभिव्यक्तिक जीनको ठूलो संख्या द्वारा नियन्त्रण गरिन्छ। यी गुणहरूले फgic्गीसाइड्सको उपचार पछि जनसंख्याको प्रतिरोधमा देखिने परिवर्तनहरूको अभावलाई निर्धारण गर्दछ (यद्यपि केही प्रयोगहरूमा प्रतिरोधमा केही वृद्धि प्राप्त गरियो)। सम्पर्क फgic्गीसाइड्सको साथ स्प्रे गरेपछि फ The्गल जनसंख्या संरक्षित छ दुई प्रकारको तनावहरू:
१) औषधीको उपचार नगरी बोटबिरुवाको क्षेत्रहरूमा तान्न सकिन्छ। फ fun्गलसाइडसँग कुनै सम्पर्क नभएको कारण यी तनावहरूको आक्रामकता र प्रतिरोध परिवर्तन हुँदैन।
२) फg्गलसाइडसँग सम्पर्कमा रहेको तनावहरू, सम्पर्कको ठाउँमा विन्दु घातक भन्दा कम थियो। माथि उल्लेख गरिए अनुसार जनसंख्याको यस भागको प्रतिरोध पनि परिवर्तन हुँदैन, तथापि, फgal्गल सेलको मेटाबोलिज्म, सामान्य फिटनेस र यसको परजीवी कम्पोनेन्ट, आक्रामकता, कमी (डेरेभ्यागीना र डायकोभ, १ 2 1990 ०) मा पर्याप्त मात्रामा स in्कलनमा पनि फ fun्गासिडको आंशिक हानिकारक प्रभावको कारण।
तसर्थ, जनसंख्याको एक भाग पनि मर्दैन, फ the्गलसाइडसँग सम्पर्कमा पर्दा, कमजोर आक्रामकता हुन्छ र एपिफिटोटिक्सको स्रोत हुन सक्दैन। तसर्थ, सावधानीपूर्वक प्रशोधन गर्ने, जसले फg्गासिडसँग सम्पर्क नगरेको जनसंख्याको अनुपातको आवृत्तिलाई कम गर्दछ, सुरक्षा उपायहरूको सफलताको लागि एक सर्त हो। ओलिगोसाइट फgic्गीसाइड्सको प्रतिरोध धेरै थप जीनहरूद्वारा नियन्त्रण गरिन्छ।
प्रत्येक जीनको उत्परिवर्तनले प्रतिरोधको केही वृद्धि गर्न अग्रसर गर्दछ, र प्रतिरोधको समग्र डिग्री यस्तो उत्परिवर्तनहरूको थप कारण हो। तसर्थ, प्रतिरोध वृद्धि चरणबद्ध रूपमा हुन्छ। प्रतिरोधमा चरणबद्ध बृद्धि भएको उदाहरण फg्गलसाइड डाइमथोमोर्फ प्रतिरोधमा रूपान्तरण हो जुन आलुलाई ढिलो ब्लिटबाट बचाउन व्यापक रूपमा प्रयोग गरिन्छ। डिमेथोमोर्फ प्रतिरोध बहुभुज र योजक हो। एक-चरण उत्परिवर्तन थोरै प्रतिरोध बढाउँछ।
प्रत्येक अनुवर्ती उत्परिवर्तन लक्ष्य आकार घटाउँदछ र फलस्वरूप, पछिल्लो उत्परिवर्तनको आवृत्ति (बागिरोवा एट अल।, २००१)। ओलिगोसाइट फg्गलसाइडको साथ दोहोरिएको उपचार पछि जनसंख्याको औसत प्रतिरोधको वृद्धि क्रमशः र बिस्तारै हुन्छ। यस प्रक्रियाको दर कम्तिमा तीन कारकहरू द्वारा निर्धारण गरिन्छ: प्रतिरोध जीनको उत्परिवर्तनको आवृत्ति, प्रतिरोधको गुणांक (एक संवेदनशीलको सम्बन्धमा प्रतिरोधात्मक तनावको घातक खुराकको अनुपात) र फिटनेसमा प्रतिरोध जीनहरूमा उत्परिवर्तनको प्रभाव।
प्रत्येक पछि हुने उत्परिवर्तनको आवृत्ति अघिल्लो भन्दा कम हो, त्यसैले प्रक्रियामा नमिल्ने चरित्र छ (बागिरोवा एट अल।, २००१)। जे होस्, यदि जनसंख्यामा पुन: संयोजक प्रक्रिया (यौन वा पेरेसेक्सुअल) देखापर्दछ भने, त्यसो भए सम्भावित तनावमा अभिभावकको बिभिन्न उत्परिवर्तनहरूलाई संयोजन गर्न र प्रक्रियालाई छरित गर्न सम्भव छ। त्यसकारण, प्यानमिक्स जनसंख्याले गतिशील जनसंख्या भन्दा छिटो प्रतिरोध प्राप्त गर्दछ, र उत्तरार्द्धमा, वनस्पति असंगति बाधा नभएको जनसंख्या यस्तो बाधा द्वारा छुट्याइएको जनसंख्या भन्दा छिटो हुन्छ। यस सम्बन्धमा, जनस in्ख्यामा तनावको उपस्थिति जसले संभोगको प्रकारमा फरक हुन्छ, ओलिगोसाइट फgic्गीसाइड्सको प्रतिरोध प्राप्त गर्ने प्रक्रियालाई गति दिन्छ।
दोस्रो र तेस्रो कारकहरू जनसंख्यामा डाइमथोमोर्फ-प्रतिरोधी स्ट्रिनको द्रुत सulation्ग्रहमा योगदान गर्दैन। प्रत्येक पनी उत्परिवर्तनले प्रतिरोधलाई लगभग दोब्बर बनाउँछ, जुन नगण्य छ, र एकै समयमा कृत्रिम वातावरण र आक्रामकतामा बृद्धि दर दुवै घटाउँछ (बगीरोवा एट अल।, २००१; स्टेम, किर्क, २०० 2001)। यो हुन सक्छ किन त्यहाँ प्राकृतिक पी। इन्फेस्टेन्स स्ट्रेनहरू बीच व्यावहारिक रूपमा कुनै प्रतिरोधात्मक प्रकारहरू छैनन्, यद्यपि आलुको बोटबिरुवाबाट पनि संकलन गरिएको डायमेथोमोर्फले उपचार गर्दछ।
ओलिगोसाइट फg्जासाइडको उपचार गरीएको जनसंख्याले तनावका दुई समूह पनि समावेश गर्दछ: ती जो फ the्गलसाइडसँग सम्पर्कमा छैनन्, र त्यसैले प्रारम्भिक लक्षणहरू परिवर्तन गरेका छैनन् (यदि प्रतिरोधात्मक तनावहरू यो समूह बीचमा फेला पारिए, तिनीहरू संवेदनशील तनावको उच्च आक्रमकता र प्रतिस्पर्धाको कारण एकत्रित हुँदैनन्), र फg्गासिडको sublethal सांद्रता संग सम्पर्क मा तनाव। यो पछिल्लाहरूमा हो कि प्रतिरोधी तनावहरू जम्मा गर्न सम्भव छ, किनकि यहाँ उनीहरूसँग संवेदनशील व्यक्तिहरूको भन्दा फाइदा छ।
तसर्थ, ओलिगोसाइट फgic्गीसाइड्स प्रयोग गर्दा यो औषधीको उच्च एकाग्रताको रूपमा महत्त्वपूर्ण उपचारको रूपमा त्यस्तो महत्त्वपूर्ण हुँदैन, घातक डोजको तुलनामा धेरै गुणा बढी, किनकि स्टेपवाईज म्युटेजेनेसिसको साथ, उत्परिवर्ती तानाहरूको प्रारंभिक प्रतिरोध कम छ।
अन्तमा, मोनोसाइट फgic्गीसाइड्सको प्रतिरोध गर्न म्युटेसनहरू अत्यन्त अभिव्यक्त हुन्छन्, त्यो हो, एकल उत्परिवर्तनले उच्च संवेदनशीलताको क्षति सम्म प्रतिरोधको उच्च स्तर रिपोर्ट गर्न सक्दछ। त्यसकारण, जनसंख्याको प्रतिरोधमा वृद्धि एकदम चाँडो हुन्छ।
त्यस्तै फgic्गीसाइड्सको उदाहरण फेनिलामाइडहरू हुन्, जसमा सबैभन्दा सामान्य फg्जासाइड मेटालाक्साइल समावेश छ। यसको प्रतिरोधको उत्परिवर्तन एक उच्च आवृत्तिको साथ हुन्छ, र म्युट्यान्ट्समा प्रतिरोधको डिग्री धेरै उच्च हुन्छ - यसले एक हजार वा बढीको कारकद्वारा संवेदनशील तनावलाई पार गर्दछ (डेरेभ्यागीना एट अल।, १ 1993 1992))। यद्यपि प्रतिरोधी म्युटिएन्सको विकास दर र आक्रामकता प्रणालीगत फg्गलसाइडबाट अति संवेदनशील तनावको मृत्युको पृष्ठभूमिमा घट्छ, प्रतिरोधात्मक जनसंख्याको संख्या द्रुत रूपमा बृद्धि भइरहेको छ र समानांतरमा यसको आक्रामकता पनि बढ्दैछ। त्यसकारण, फg्गलसाइडको प्रयोग गरेको धेरै बर्ष पछि, प्रतिरोधी तनावहरूको आक्रामकताले संवेदनशील व्यक्तिको आक्रामकता मात्र बढाउन सक्दैन, तर यसलाई पार पनि गर्छ (डेरेभ्यागीना र डायकोभ, १ XNUMX XNUMX २)।
यौन पुनः संयोजकमा प्रभाव
पी। इन्फेस्टेन्स जनसंख्यामा ए २ संभोग प्रकारको बारम्बार घटना ढिलो ब्लिट विरुद्ध मेटलाक्जिलको गहन प्रयोगको साथ हुने भएकोले, मेटालाक्साइलले संभोग प्रकार परिवर्तन गर्न प्रेरित गर्दछ। पी। परजीवीमा, क्लोरोनब र मेटालाक्सिलको कार्य अन्तर्गत यस्तो रूपान्तरण प्रयोगात्मक रूपमा प्रमाणित भयो (को, १ 2 1994))। मेटलाक्साइलको कम सघनता भएको मध्यममा एकल मार्गले पी। इन्फेस्टेन्सको संवाहन प्रकार A1 (सेभेन्कोवा र चेरेप्निकोवा-अनिकिना, २००२) को साथ मेटालाक्साइलप्रति संवेदनशील पी को एक तनावबाट होमोथेल्लिक पृथकको उद्भव देखायो। त्यसपश्चात मेडियाक्साइलको उच्च सघनताका साथ मिडियामा पछिल्ला अंशहरूमा A2002 पेयरिंग प्रकारको एकल एक्लोट पनि पत्ता लागेको थिएन, यद्यपि, अधिकांश Isotestes A2 isolates को साथ पार गर्दा, oospores को सट्टा बदसूरत mycelium संचयको गठन गर्थे र बाँझो थियो। प्रतिरोधात्मक तनावका परिच्छेदहरूले मेटालक्साइलको उच्च एकाग्रतासँग मिडियामा A2 संभोग प्रकार भएको हामीलाई संभोग प्रकार परिवर्तनहरूको तीन प्रकारहरू पत्ता लगाउन अनुमति दिईयो: १) A2 र A1 isolates को साथ पार गर्दा पूरा बाँझपन; २) homotallism (एकल संस्कृतिमा oospores को गठन); )) A1 संभोग प्रकार A2 मा रूपान्तरण। यसैले, मेटाक्लासिलले पी। इन्फेस्टन्स जनसंख्यामा संभोगको प्रकारहरूमा परिवर्तन गर्न सक्दछ र फलस्वरूप तिनीहरूमा यौन पुनः संयोजक हुन सक्छ।
वनस्पति पुन संयोजकमा प्रभाव
एन्टिबायोटिक प्रतिरोधको लागि केहि जीनहरूले हाइफल हेटरोकेरियोटाइजेसन र आणविक डिप्लोइडिलाइजेसन (पोडेनोक र डायकोभ, १ 1981 1१) को आवृत्ति बढायो। माथि उल्लेख गरिए अनुसार पी। इन्फेस्टनको बिभिन्न प्रकारको फ्यूजनको क्रममा हाइफाइको हेटेरोकेरियोटाइजेसन यस फg्गसमा वनस्पति असंगतिको घटनाका कारण एकदम कम हुन्छ। जे होस्, केही एन्टिबायोटिक प्रतिरोधको लागि जीनको साइड इफेक्ट हुन सक्छ, वनस्पति असंगतिमाथि विजय हासिल गर्न मा व्यक्त गरिएको। यो सम्पत्ति १S-१ उत्परिवर्ती स्ट्रेप्टोमाइसिन प्रतिरोध जीन द्वारा कब्जा गरिएको थियो। फाइटोफोथोराको क्षेत्र जनसंख्यामा त्यस्ता म्युन्टेन्टहरूको उपस्थितिले तनावहरू बीच जीनको प्रवाह बढाउन र सम्पूर्ण जनसंख्यालाई नयाँ प्रजातिहरू वा फ fun्गीसाइड्समा अनुकूलन गर्न मद्दत गर्दछ।
केहि फgic्गीसाइडहरू र एन्टिबायोटिक्सले मिटोटिक पुनः संयोजकत्वको फ्रिक्वेन्सीलाई प्रभाव पार्न सक्छ, जसले जनसंख्यामा जीनोटाइप फ्रिक्वेन्सीहरू परिवर्तन गर्न सक्दछ। व्यापक रूपमा प्रयोग गरिएको फg्वाईसाइड बेनोमिलले बीटा ट्युबुलिनसँग बाँध्छ, एक प्रोटिन जहाँबाट साइटोस्केलेटनको माइक्रोब्युबुलहरू निर्माण हुन्छ, र यसैले माइटोसिसको एनाफेसमा क्रोमोसोम पृथक्करणका प्रक्रियाहरूलाई बाधा पुर्याउँछ, मिटोटिक पुनः संयोजकत्व (हस्टी, १ 1970 )०) लाई बढाउँदै।
एल्फमा डच रोगको उपचार गर्नको लागि प्रयोग गरिएको फg्गीसाइड प्यारा-फ्लोरोफेनिलानिनको समान सम्पत्ति छ। प्यारा-फ्लोरोफेनिलालानिनले हेटेरोजाइगस डिप्लोइड पी। इन्फेस्टन्स (पोडिनोक एट अल।, १ 1982 XNUMX२) मा पुनः संयोजकको आवृत्ति बढायो।
पी। इन्फेन्सन्सको जीवन चक्रमा जनसंख्याहरूको जीनोटाइपिक संरचनामा चक्रीय परिवर्तनहरू
समशीतोष्ण क्षेत्रको पी। इन्फेस्टन्सको शास्त्रीय विकास चक्र of चरणहरू समावेश गर्दछ।
१) छोटो पुस्ताको साथ जनसंख्याको घाता .्कीय वृद्धिको चरण (पॉलीसिक्लिक चरण)। यो चरण सामान्यतया जुलाईमा शुरू हुन्छ र १.२-२ महिना रहन्छ।
२) जनसंख्याको वृद्धि रोक्नको चरण अप्रभावित टिशूको अनुपातमा र तीव्र प्रतिकूल मौसम अवस्थाको शुरुआतमा तीव्र कमीका कारण। फार्ममा यो चरण जुन प्रारम्भिक फसल फसलका पात हटाउने कार्य गर्दछ वार्षिक चक्रबाट बाहिर जान्छ।
)) कन्दमा हिउँदको चरण, साथसाथै कन्दको आकस्मिक संक्रमणको कारण जनसंख्याको आकारमा उल्लेखनीय ह्रास आयो, तिनीहरूमा संक्रमणको ढिलो विकास, कन्दको पुनः संक्रमणको अभाव, सडने र सामान्य भण्डारण अवस्थामा प्रभावित कन्दहरूको कुल्लि।।
)) माटोमा बिरुवा र बिरुवा (मोनोसाइक्लिक चरण) मा ढिलो विकासको चरण, जहाँ पुस्ता अवधि एक महिना वा बढी (मेको अन्तमा - जुलाईको शुरुमा) पुग्न सक्छ। सामान्यतया यस समयमा, रोगी पातहरू विशेष अवलोकनको साथ पनि पत्ता लगाउन गाह्रो हुन्छ।
घाता population्गी जनसंख्या वृद्धिको चरण (पॉलीसाइक्लिक चरण)
असंख्य अवलोकनहरू (स्सेडेत्स्काया, कोजुबुवा, १ 1969 1969;; बोरिसेनोक, १ 1969 1984;; ओश, १ 1990 XNUMX;; डायाकोभ, सुप्रुन, १ XNUMX;;; राइबाकोवा, डायकोभ, १ XNUMX XNUMX)) ले एपिफाइटोटीको शुरुवातमा देखायो कि कम विषालु र थोरै आक्रामक क्लोन प्रबल हुन्छ, जसलाई पछि अधिक जटिल र आक्रामकले प्रतिस्थापन गर्दछ। जनसंख्याको आक्रामकताको वृद्धि दर उच्च हो, होस्ट प्लान्टको कम प्रतिरोधी प्रजाति।
जनसंख्या बढ्दै जाँदा, वाणिज्यिक प्रजातिहरू (R1-R4) र छनौटिक रूपमा तटस्थ (R5-R11) मा परिचित दुबै चयनित महत्त्वपूर्ण जीनहरूको एकाग्रता बढ्छ। त्यसोभए, १ 1993 8,2 in मा मस्को नजिकैको जनसंख्यामा, जुलाईको अन्तदेखि अगस्टको मध्यसम्मको औसत वायरलन्स .9,4.२ बाट बढेर 5। To पुगेको थियो र सबैभन्दा ठूलो वृद्धि चुनिंदा तटस्थ भाइरुलेन्स जीन आर for (31१ देखि% 86% विषाक्त क्लोन) को लागि देखियो (स्मिर्नोभ, १ 1996 XNUMX XNUMX)। )।
जनसंख्याको वृद्धि दरमा कमी जनसंख्याको परजीवी गतिविधिमा कमीसँगै हो। तसर्थ, डिप्रेसनल बर्षहरूमा दुबै दौडहरूको जम्मा संख्या र अत्यधिक विषाक्त दौडको अनुपात एपिफिटोटिक भन्दा कम छ (बोरिसेनोक, १ 1969 1987।)। यदि एपिफिटोटिक मौसमको उँचाइमा ढिलो डाँठ र आलुको आक्रमण कम भएमा प्रतिकूल हुन्छ भने अत्यधिक विषाक्त र आक्रामक क्लोनहरूको एकाग्रता पनि घट्छ (रबाकोवा एट अल।, १ XNUMX XNUMX)।
जीनको फ्रिक्वेन्सीमा वृद्धि जनसंख्याको विषालुता र आक्रामकतामा असर पार्ने कारण मिश्रित जनसंख्यामा बढी विषालु र आक्रामक क्लोनहरूको छनौट हुन सक्छ। छनौट प्रदर्शन गर्न, तटस्थ उत्परिवर्तनहरूको विश्लेषणको लागि एउटा विधि विकसित गरियो जुन खमिरको चेस्ट्याट जनसंख्यामा (एडम्स एट अल।, १ 1985 1995)) र फुसारीयम ग्रामीनारियम (Wiebe et al।, १ XNUMX XNUMX)) सफलतापूर्वक प्रयोग भयो।
पी। इन्फेस्टनको क्षेत्र जनसंख्यामा ब्लास्टिडिडिन एस प्रतिरोध गर्ने म्यूटेन्टहरूको आवृत्ति जनसंख्याको आक्रामकतामा बृद्धिसँगै समान रूपमा घट्यो, जसले जनसंख्या वृद्धिको प्रक्रियामा प्रबल क्लोनहरूमा परिवर्तन देखाउँदछ (रबाकोवा एट अल।, १ 1987 XNUMX)।
कन्द मा हिउँदको चरण
आलु कन्दहरूमा जाडो हुँदा, पी। इन्फेस्टेन्स तनावको विषाक्तता र आक्रामकता घट्छ, र भाइरलन्समा कमी आक्रमकता भन्दा बढी बिस्तारै देखा पर्दछ (र्याबाकोवा र डायकोभ, १ 1990। ०)। स्पष्ट रूपमा, जनसंख्या आकार (आर-चयन) को द्रुत बृद्धिका लागि अनुकूल सर्तहरूमा, "अतिरिक्त" भाइरलन्स जीन र उच्च आक्रामकता उपयोगी छ, त्यसैले एपीफाइटोटिक्सको विकास सबैभन्दा जटिल र आक्रामक क्लोनको छनोटसँगै छ। वातावरणको संतृप्तिको अवस्थाहरू अन्तर्गत, जब प्रजनन दर होईन, तर प्रतिकूल परिस्थितिमा (K- चयन) अस्तित्वको दृढताले महत्त्वपूर्ण भूमिका खेल्छ, विषाक्तता र आक्रामकताका "अतिरिक्त" जीनहरूले फिटनेसलाई घटाउँछन्, र यी जीनहरूको साथ क्लोनहरू मर्ने पहिलो हुन्छन्, ताकि औसत आक्रामकता र जनसंख्याको विरलन्स घट्दैछ।
माटोमा वनस्पति चरण
यो चरण जीवन चक्रको सबैभन्दा रहस्यमय हो (एन्ड्रिभन, १ 1995 1960))। यसको अस्तित्व शुद्ध सट्टेबाजीमा पोष्ट गरिएको थियो - लामो अवधिमा रोगजनकलाई के हुन्छ भन्ने बारेको जानकारीको अभावका कारण (कहिलेकाँही एक महिना भन्दा बढी) - आलुको बिरुवा देखा पर्दा देखि तिनीहरूमा रोगको पहिलो दाग देखा पर्नसम्म। अवलोकन र प्रयोगहरूको आधारमा जीवनको यस अवधिमा फg्गसको व्यवहारको पुन: संरचना भयो (हर्स्ट एन्ड स्टेडम्यान, १ 1976 XNUMX०; बोगस्लाभस्काया, फिलिपोभ, १ XNUMX XNUMX)।
माउमा संक्रमित कन्दहरूमा फg्गलसको स्पोरुलेसन गठन गर्न सकिन्छ। परिणामस्वरूप बीजाणुहरू हाइफाइको साथ अंकुरण हुन्छ, जुन माटोमा लामो समयसम्म रोक्न सकिन्छ। प्राथमिक (कन्दमा बनेको) र माध्यमिक (माटोमा माइसेलियममा) बीजाणुहरू केशिका धाराले माटोको सतहमा बढ्छन्, तर यसको तल्लो पातहरू तल झर्दा र माटोको सतहको सम्पर्कमा आएपछि मात्र आलुहरूलाई संक्रमित गर्ने क्षमता प्राप्त गर्दछ। त्यस्ता पातहरू (अर्थात्, रोगको पहिलो दागहरू तिनीहरूमा फेला पर्दछ) तुरून्त गठन हुँदैन, तर लामो बृद्धि र आलु माथि को विकास पछि।
यसैले, साप्रोट्रोफिक वनस्पति चरण पी पी इन्फेन्सन्सको जीवन चक्रमा पनि अवस्थित हुन सक्छ। यदि जीवन चक्र को परजीवी चरण मा आक्रामकता फिटनेस को सबै भन्दा महत्वपूर्ण घटक हो, तब sapotrophic चरण चयन परजीवी गुणहरु लाई कम गर्न को उद्देश्य हो, केहि फाइटोपाथोजेनिक कवचको लागि प्रयोगात्मक रूपमा देखाइएको छ (कार्सन, १ 1993 XNUMX see हेर्नुहोस्)। तसर्थ, चक्रको यस चरणमा, आक्रामक गुणहरू सब भन्दा गहन रूपमा हराउनु पर्छ। तर माथिका धारणाहरू पुष्टि गर्न कुनै प्रत्यक्ष प्रयोगहरू गरिएको छैन।
मौसमी परिवर्तनहरूले पी इन्फेन्सन्सका रोगजनक गुणहरू मात्र प्रभाव पार्दैन, तर फgic्गीसाइड्सको प्रतिरोधलाई पनि असर गर्दछ, जुन पोलिसाइक्लिक चरणमा बढ्छ (एपिफिटोटिसको समयमा), र जाडो भण्डारणमा घट्छ (डेरेभ्यागीना एट अल।, १ 1991 1992 १; काडिश र कोहेन, १ XNUMX XNUMX २)। विशेष गरी मेटाब्लेक्सिलको प्रतिरोध क्षमतामा तीव्र गिरावट प्रभावित कन्दहरूको रोपण र खेतमा रोगको पहिलो दागहरू बीच देखिएको थियो।
इन्ट्रा स्पेसिफिक विशेषज्ञता र यसको विकास
पी। Infestans दुई वाणिज्यिक महत्वपूर्ण फसल, आलु र टमाटर मा महामारी पैदा गर्दैछ। आलुमा Epiphytoties चाँडै फg्गस नयाँ क्षेत्र प्रवेश गरे पछि शुरू भयो। आलुमा संक्रमण देखा परेको केही समयपछि टमाटरको पराजय पनि उल्लेख गरिएको थियो, तर टमाटरमा एपिफोटोटाइज एक सय वर्ष पछि मात्र उल्लेख गरिएको थियो - २० औं शताब्दीको मध्यमा। अमेरिकाको टमाटरको पराजयको बारेमा हल्लीगली र निडरहाउज़रले के लेखेका छन् यहाँ छ
(१ 1962 100२): “सन् १ 1845 ep को गम्भीर महामारीको पछि करिब १०० बर्षसम्म प्रतिरोधी प्रजातिहरूको टमाटर लिन केही वा लगभग कुनै प्रयास गरिएको थिएन। यद्यपि १ as1848 को शुरुमै टमाटरमा ढिलाइको प्रकोप रेकर्ड गरिएको थियो तर १ plant .1946 मा यस प्रकोपको प्रकोप नभएसम्म यो बोटमा प्रजनकहरूको गम्भीर ध्यानको विषय बन्न सकेन। रूसको इलाकामा टमाटरको ढिलो ब्लाइट १ th औं शताब्दीमा दर्ता गरिएको थियो। “लामो समय सम्म अनुसन्धानकर्ताहरूले यस रोगमा ध्यान दिएनन् किनभने यसले महत्वपूर्ण आर्थिक क्षति गरेको छैन। तर s० र s० को दशकमा। २०० शताब्दीका टमाटरमा ब्लाइटको एपिफोटोटाइज सोभियत संघमा, मुख्यतया तल्लो भेल्गा क्षेत्र, युक्रेन, उत्तरी काकेशस, मोल्डोभामा मनाइन्छ। ”(बालाशोवा, १ 60।))।
त्यस बेलादेखि, ढिलो ब्लिट द्वारा टमाटर ब्लाइट वार्षिक भएको छ, औद्योगिक र घरेलु खेतीको सम्पूर्ण क्षेत्रहरूमा फैलिएको छ र यस बालीलाई ठूलो आर्थिक क्षति पुर्याउँछ। के भयो? किन आलुमा परजीवीको पहिलो उपस्थिति भयो र यस बालीको एपिफिटोटिक घाव लगभग एकैचोटि कसरी देखा पर्यो र किन टमाटरमा एपिफाइटोटिक देखा पर्न शताब्दी भयो? यी भिन्नताहरूले संक्रमणको दक्षिण अमेरिकी स्रोतको सट्टा मेक्सिकनलाई समर्थन गर्दछ। यदि फिटोफोथोरा इन्फेस्टन्स प्रजाति सोलनम प्रजातिको मेक्सिकन कन्दवाती प्रजातिको परजीवीको रूपमा विकसित भएको हो भने, मैक्सिकन प्रजातिको जनुसको समान खण्डसँग सम्बन्धित आलुहरूको खेती किन गर्न सकिन्छ भन्ने कुरा बुझ्न सकिन्छ, तर परजीवीसँग कोइवलेशनको अभावका कारण, जसले विशिष्ट र गैर-प्रतिरोधात्मक संयन्त्रको विकास गरेन।
टमाटर जीनसको बिभिन्न खण्डसँग सम्बन्धित छ, यसको एक्सचेन्जको प्रकार ट्यूबरस प्रजातिहरुबाट उल्लेखनीय भिन्नताहरु रहेको छ, यसैले, टमाटर पी। इन्फेस्टेन्सको खाद्य विशेषज्ञता बाहिर छैन भन्ने तथ्यको बाबजुद पनि, यसको हारको तीव्रता गम्भीर आर्थिक क्षतिको लागि अपर्याप्त थियो।
टमाटरमा एपिफिटोटीजको उद्भव परजीवीमा गम्भीर आनुवंशिक परिवर्तनको कारण हो, जसले परजीवीको समयमा यसको फिटनेस (रोगजनकता) बढायो। हामी विश्वास गर्छौं कि टमाटरलाई परजीवीकरण गर्नका लागि विशेष नयाँ फार्म एम। ग्यालेलीले वर्णन गरेको टी १ रेस हो, जसले चेरी टमाटरका विभिन्न किसिमहरूलाई असर गर्छ (रेड चेरी, ओटावा), आलुमा व्यापक T1 रेस प्रतिरोधी (ग्यालेली, १ 0 1952२)। स्पष्ट रूपमा, एक उत्परिवर्तन (वा उत्परिवर्तनहरूको श्रृंखला) जसले T0 दौडलाई T1 दौडमा परिणत गर्यो र टमाटरलाई हराउन अत्यधिक अनुकूलित क्लोनहरूको उत्पत्ति भयो। प्राय: जसो हुने गर्दछ, एक होस्टमा रोगजनक बृद्धि हुनुको साथै अर्कोमा यो घट्न थाल्यो, त्यो हो, शुरुवातमा, अझै पूरा नभएको इंट्रास्पेसिफिक विशेषज्ञता - आलु (रेस टी ०) र टमाटर (रेस टी १) मा।
यस धारणाको लागि प्रमाण के हो?
- आलु र टमाटर मा घटना। टमाटर पातहरूमा, T1 जाति प्रबल हुन्छ, जबकि आलु पातहरूमा यो दुर्लभ हुन्छ। एस.एफ.बागीरोवा र टी.ए.का अनुसार। सन् १ 1991 १-१1992 1२ मा मस्को क्षेत्रमा ओरेशोनकोवा (अप्रकाशित), आलु रोपाईमा टी १ दौडको घटना ०% थियो, र टमाटर रोपेमा १००%; 0-100 मा - क्रमशः respectively 1993% र% ०%; २००१ मा - ०% र% 1995%। समान डेटा इजरायलमा प्राप्त गरियो (कोहेन, २००२)। टी १ जातको आइसोलेट र आइसोलेट टी ० र टी १ को मिश्रणको साथ आलु कन्दको संक्रमणको प्रयोगले देखायो कि टी १ दौडका अलगावहरू कन्दमा राम्ररी सुरक्षित छ र टी ० जातिको पृथक ठाउँमा राखिएको छ (डायकोभ एट अल।, १ 33 90; राइबाकोवा, १ 2001 0)।
२) टमाटर रोपणमा T2 दौडको गतिशीलता। टमाटरको पातको प्राथमिक संक्रमण टी ० रेसको पृथकबाट गरिन्छ, जसले पातमा बनेको पहिलो दागमा संक्रमणको विश्लेषणमा प्रभुत्व जमाउँछ। यसले परजीवी माइग्रेसनको सामान्य रूपमा स्वीकृत योजनालाई पुष्टि गर्दछ: आलुबाट संक्रमणको मुख्य द्रव्यमान T1 दौडले बनेको हुन्छ, तथापि, आलुमा संरक्षित T0 क्लोनहरूको संख्या, एक पटक टमाटरमा, T0 दौड विस्थापन गर्नुहोस् र एपिफिटोटिक अवधिको अन्त्यतिर जम्मा हुनेछ। यो पनि सम्भव छ कि T1 दौडको साथ टमाटर पातहरूको संक्रमणको वैकल्पिक स्रोत छ, आलु कन्द र पातहरू जत्तिकै शक्तिशाली छैन, तर स्थिर। तसर्थ, यस स्रोतले टमाटरले सing्क्रमित जनसंख्याको आनुवंशिक संरचनामा कमजोर प्रभाव पार्छ, तर पछि टी १ दौड जम्मा हुने निर्धारण गर्दछ (र्याबाकोभा, १ 0 1; डायकोभ एट अल।, १ 1 1988))।
)) आलु र टमाटरमा आक्रामकता। टमाटर र आलुको पातको कृत्रिम संक्रमणले टि ० र टी १ रेसको पृथकताले देखायो कि पहिलेको टमाटरको तुलनामा आलुको लागि बढी आक्रामक छ, र पछि आलुको तुलनामा टमाटरको लागि बढी आक्रामक छ। यी भिन्नताहरू हरितगृह (डायकोभ एट अल।, १ 3 0) र पात क्षेत्रहरूमा (लेबरटन एट अल।, १ 1 1975)) मिश्रित जनसंख्याबाट मिश्रित जनस from्ख्याबाट एक गैर-आफ्नै "जाति" को विस्थापनमा प्रकट हुन्छन्; न्यूनतम संक्रामक लोड, विलम्बता अवधि, संक्रामक स्पटको आकार र बीजाणु उत्पादनको भिन्नता (Rybakova, १ 1999 1988; डायकोभ एट अल।, १ 1994 1995;; लेगार्ड एट अल। १ 1997 1998;; फोर्ब्स एट अल, १ 1999 2000;; ओयर्जुन एट अल।, १ 2002 2004 Le; लेबर्टन एट अल।, १ XNUMX XNUMX;; भेगा-सान्चेज एट अल।, २०००; नापोभा, गिसि, २००२; सुसुना एट अल।, २००))।
टी १ जातिलाई अलग पार्ने टोमेटो प्रजातिहरूको प्रतिरोध जीनको कमीको आक्रामकता यति बढी छ कि यी पृथकहरू पातमा बीजाणुहरू हुन्छन् पोषित माध्यमको रूपमा संक्रमित टिश्युलाई नेक्रोटाइज नगरी (डायकोभ एट अल।, १ 1 1975; भेगा-सान्चेज एट अल।, २०००)।
)) आलु र टमाटरको लागि भाइरलन्स। T4 जातिले चेरी टमाटर प्रजातिहरूलाई पीएच १ प्रतिरोध जीनको साथ प्रभाव पार्दछ, जबकि T1 दौड यी प्रजातिहरूलाई संक्रमित गर्न सक्षम छैन, अर्थात्। एक संकीर्ण वायरलन्स छ। विभेदकर्ताहरूको सम्बन्धमा
आलुको आर-जीन विपरित सम्बन्धित छ, अर्थात्। टमाटरको पातबाट अलग्गिने किरणहरू "आलु" स्ट्रिनहरू भन्दा कम विषाक्त हुन्छन् (तालिका ११)।
)) तटस्थ मार्करहरू। आलु र टमाटरमा परजीवी पी इन्फेन्सन्सको जनसंख्यामा तटस्थ मार्करहरूको विश्लेषणले पनि बहु-निर्देशात्मक इंट्रास्पेसिफिक चयनको गवाही दिन्छ। ब्राजिलियाली जनसंख्या पी। इन्फेस्टन्समा टमाटरको पात अलग्गै क्लोनल लाइन US-5 को हुन्, र आलुको पातहरू बीआर १ लाइनका थिए (सुसुना एट अल।, २००))। फ्लोरिडा (अमेरिका) मा, १ 1 1 since देखि, क्लोन युएस 2004 ले आलुहरूमा हावी हुन थाले (1994 ०% भन्दा बढीको साथ), र टमाटरमा युएस -११ र US-१ cl क्लोनहरू, र पछिल्लो आइसोलेट टमाटरको लागि आलु (Weingartner) भन्दा बढी आक्रामक छन्। , टोम्बोलाटो, २००)) आलू र टमाटर आईसोलेटमा जीनोटाइप फ्रिक्वेन्सी (डीएनए फिंगरप्रिन्ट्स) मा उल्लेखनीय भिन्नताहरू १ 90 8 to देखि १ 11 17 from सम्म संयुक्त राज्य अमेरिकामा संकलन गरिएको १२०० पी। इन्फेस्टेन्स स्ट्रेनका लागि स्थापित गरियो (डहल एट अल।, १ 2004 1200।)।
AFLP विधि प्रयोग गर्नाले १ 74 1996१-१-1997 मा आलु र टमाटरको पातबाट संकलित stra 7 वटा अलग गर्न सम्भव भयो। फ्रान्स र स्विजरल्याण्ड मा, 2002 समूह मा। आलु र टमाटरको तनाव स्पष्ट रूपमा फरक थिएन, तर "आलु" तनाव आनुवांशिक रूपमा "टमाटर" भन्दा धेरै विविध थिए। पहिलेका सबै सात क्लस्टरहरूमा फेला पर्यो, र पछिल्लाहरू, केवल चारमा, जसले पछिल्लोको अधिक विशेष जीनोमलाई दर्शाउँछ (नापोभा र गिसि, २००२)।
)) अलगाव को संयन्त्र। यदि दुई होस्ट प्लान्ट प्रजातिहरूमा परजीवीको जनसंख्या उनीहरूको "आफ्नै" होस्टमा विशेषज्ञता संकुचनतिर विकसित भएको छ भने, विभिन्न पूर्व र पोस्टमियोटिक मेकानिजमेन्टहरू उत्पन्न हुन्छन् जो अणु-जनन आनुवंशिक आदानप्रदान रोक्छन् (डायकोभ र लेकोमत्सेवा, १ 6। 1984)।
धेरै अध्ययनहरूले संकरको दक्षतामा अभिभावकीय तनावको स्रोतको प्रभावको अनुसन्धान गरेका छन्। इक्वेडरमा ओलिवा एट अल। २००२ को जीनसको विभिन्न प्रजातिबाट अलग्गिने तानहरू पत्ता लगाउँदा, यो पत्ता लाग्यो कि समलि type्गी प्रकार A2002 वा जंगली Solanaceae (क्लोनल लाइन EC-2) को टोमेटो (रेखा EC) बाट तानिएको सबैभन्दा खराब हो। -2), र सबै भन्दा प्रभावकारी रूपमा आलु तनाव (EC-3) को साथ पार।
सबै संकरहरू गैर-रोगजनक हो। लेखकहरू विश्वास गर्छन् कि संकरको कम प्रतिशत र संकरमा रोगजनकको कमीले जनसंख्याको प्रजनन अलगावको पोस्टमेयोटिक संयन्त्रका कारण हो।
बागिरोवा एट अल (१ 1998 0)) को प्रयोगहरूमा, ठूलो संख्यामा आलु र टमाटर स्ट्रेनहरू T1 र T1 रेसको गुणहरू साथ पार गरियो। धेरै अत्यधिक उर्वर T1xT36 स्ट्रेनको पार थियो टमाटरबाट अलग्गिएको (of 44 oospores दृश्यको, oospore अंकुरणको% 0%), कम से कम प्रभावी T1xT0 दौडको क्रस थिए जुन विभिन्न होस्टहरूबाट अलग भएको थियो (एक कम संख्यामा विकासशील र अंकुरित ओस्पोर्स, एक उच्च अनुपातिय र अवशोषित क्षेत्र) ... आलुबाट पृथक गरिएको T0 दौडको isolates बीचको क्रसको दक्षता मध्यवर्ती थियो। T1 दौडको मुख्य प्रकारको आलुहरूले आलुलाई असर गर्ने भएकोले, यसको जाडोको एक विश्वसनीय स्रोत छ - आलु कन्दहरू, जसको परिणामस्वरूप आलूबाट जनसंख्याको लागि संक्रामक एकाइहरू जाडो हिउँको रूपमा ओसपोरसको महत्त्व कम छ। अनुकूलित "टमाटर फारम" oospores को रूप मा टमाटर मा जाडो गर्न सक्षम छ (तल हेर्नुहोस्) र त्यसैले यौन प्रक्रिया को एक उच्च उत्पादकता कायम। यसको उच्च उर्वरता को कारण, T2002 टमाटर मा प्राथमिक संक्रमण को लागी एक स्वतन्त्र सम्भावना प्राप्त गर्दछ। नापोभा एट अल द्वारा प्राप्त परिणामहरू (नापोभा एट अल।, २००२) उही तरिकाले व्याख्या गर्न सकिन्छ। टमाटरबाट स्टर्नको साथ आलुबाट अलग्गिने स्ट्रेन्सको क्रसले oospores को सब भन्दा बढी संख्या दियो - १.13,8..5 प्रति वर्गमीटर। मध्यम (-19-१-6,3 को एक प्रसार संग) र oospores को अंकुरण को एक मध्यम अवधि (०-२-0 को एक प्रसार संग with..24)। टमाटरबाट अलग्गिने स्ट्रेनहरूले ओसपोरसको न्यूनतम प्रतिशत दिए (.7,6..4 को प्रसारसँग .12..10,8) उनीहरूको अंकुरणको उच्च प्रतिशत (१०.8,6)। आलुबाट अलग्गिने तानहरू बीचको क्रसहरूले ओपसोरको एक मध्यवर्ती संख्या दिए (.0..30 डाटाको उच्च स्क्यार्टरको साथ - ०--2,7०) र ओपोरसको अंकुरणको न्यूनतम प्रतिशत (२.90)। यसैले, आलुबाट ल्याइएको तनाव टमाटरको भन्दा कम उर्वर हुन्छ, तर इन्टरपोपुलेसन क्रसले अन्तर्वासनाले भन्दा खराब परिणाम प्रदान गर्दैन। यो सम्भव छ कि बगीरोवा एट अल द्वारा माथिको डाटासँग भिन्नताहरू। बीसौं शताब्दीको शुरुमा Russian ० को दशकको सुरुतिर रुसी अन्वेषकहरूले पृथक तनावहरू र स्विस अनुसन्धानकर्ताहरू - ins ० औं दशकको उत्तरार्धमा टाढाको रूपमा काम गरेको तथ्यबाट वर्णन गरिएको छ।
कम प्रजननको लागि आधार तनको heteroploidy हुन सक्छ। यदि मेक्सिकन जनसंख्यामा, जहाँ oospore संतानको साथ यौन प्रक्रिया र प्राथमिक संक्रमण नियमित हुन्छ, पी इन्फेस्टनसको अध्ययन गरिएको अधिकांश भागहरू डिप्लोइड हुन्छन्, तब पुरानो विश्वको देशहरूमा ploidy को बहुरूपता देखिन्छ (डि-, ट्राई- र टेट्राप्लॉइड तनाव, साथ साथै हेटेरोकोलोटिक तनाव) , र स्ट्रेन्सको विभिन्न प्रकारको संभोग हुने, अर्थात्। पारस्परिक उपजाऊ, आणविक चालबाजीमा फरक (Therrien एट अल।, १ 1989 1990,, १;; ०; ह्विटकर एट अल।, १ 1992 1995 २; रिच, ड्याजेट, १ XNUMX XNUMX))। एन्थेरिडिया र ओगोनियामा केन्द्रकको विविधता कम उर्वरताको कारण हुन सक्छ।
एनास्टोमोजको समयमा हाइफाइको बीचको आणविक आदानप्रदानको लागि, वनस्पति असंगतिले यसलाई रोक्दछ, जसले विभिन्न आनुवंशिक रूपले पृथक क्लोन (पोडिनोक र डायकोभ, १ 1987 1989; गोर्बुनोवा एट अल।, १ 1997 XNUMX An अनिकिना एट अल।, १ b XNUMX); बिभिन्न) लाई विभाजित गर्दछ।
)) जनसंख्याको रूपान्तरण। माथिको तथ्या .्कले संकेत गर्दछ कि "आलु" र "टमाटर" पी। इन्फेन्स स्ट्रेन्स बीच सम्करन सम्भव छ। भिन्न होस्टहरूको पारस्परिक पुन: संक्रमण पनि सम्भव छ, यद्यपि कम आक्रामकताको साथ।
१ 1993 1997 in मा नजिकैको आलु र टमाटरको खेतबाट टाढामा रहेका जनसंख्या मार्करहरूको अध्ययनले देखायो कि टमाटरको पातबाट पृथक भएको लगभग एक चौथाई भाग छिमेकी आलुको खेतबाट लगिएको थियो (डोल्गोभा एट अल।, १ 1995,))। सैद्धान्तिकरुपमा, यो अनुमान गर्न सकिन्छ कि दुई होस्टमा जनसंख्याको विचलन बढेर विशेष इन्टरस्पेसिफिक फार्महरू (fspsp आलु र fspsp टमाटर) को उदयको लागि नेतृत्व गर्दछ, विशेष गरी जब Ospores बोट मलबेमा रहन सक्छ (ड्रेन्ट एट अल।, १ 1998 2001 XNUMX) ; बगिरोवा, डायकोभ, १ XNUMX XNUMX)) र टमाटर बीज (रुबिन एट अल।, २००१)। नतिजा स्वरूप, टमाटर हाल वसन्त आलु कवहरु स्वतन्त्र को नयाँ स्रोत को एक स्रोत छ।
यद्यपि सबै थोक बिभिन्नै प्रकारले भयो। ओस्पोरसको साथ ओभरविनिटरिंगले परजीवीलाई यसको जीवन चक्रको साँघुरो अवस्थाबाट बच्न सके - माटोमा वनस्पतिको मोनोसाइक्लिक चरण, जुन परजीवी गुणहरू घट्छ, जुन गर्मीमा पालीसाइक्लिक चरणमा बिस्तारै पुनःस्थापित हुन्छ।
तालिका ११. पी। इन्फेन्सन्स स्ट्रेन्समा आलु विभेदक प्रजातिहरूमा वायरुलन जीनको फ्रिक्वेन्सीहरू
देश | Год | स्ट्रेनहरूमा भाइरन्स जीनको औसत संख्या | लेखक | |
आलुबाट | टमाटर बाट | |||
फ्रान्स | 1995 | 4.4 | 3.3 | लेबरटन एट अल।, १ 1999 XNUMX। |
1996 | 4.8 | 3.6 | लेबरटोन, एन्ड्रिभन, १ 1998 XNUMX | |
फ्रान्स, स्विजरल्याण्ड | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | नापोभा, Gisi, २००२ |
संयुक्त राज्य अमेरिका | 1989-94 | 5 | 4.8 | गुडविन एट अल।, १ 1995 XNUMX |
अमेरिका, जाप। वाशिंगटन | 1996 | 4.6 | 5 | डोरन्स एट अल।, 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
इक्वेडर | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun एट अल।, १ 1998 XNUMX। |
इस्राएलका | 1998 | 7 | 4.8 | कोहेन, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
रसिया, मस्क क्षेत्र | 1993 | 8.9 | 6.7 | स्मिर्नोभ, १ 1996 XNUMX |
रसिया, बिभिन्न क्षेत्रहरु | 1995 | 9.4 | 8 | कोजलोभास्काया र अन्य। |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
प्राथमिक zoosporangia र zoospores, जो oospores को अंकुरण, को परजीवी गतिविधि को एक उच्च डिग्री छ, विशेष गरी यदि oospores एक प्रकारको संभोग को साथ एक तनाव को फेरोमोनको प्रभाव अन्तर्गत parthenogenetically गठन गरिएको थियो। तसर्थ, oospores संक्रमित बीउबाट बढेको टमाटर बिरुवामा संक्रामक सामग्री टमाटर र आलु दुबैको लागि अत्यधिक रोगजनक हो।
यी परिवर्तनहरूले अर्को जनसंख्या पुनर्संरचनाको लागि नेतृत्व गर्यो, एक महामारी विज्ञान दृष्टिकोणबाट निम्न महत्त्वपूर्ण परिवर्तनहरूमा व्यक्त गरिएको:
- संक्रमित टमाटर बिरुवा आलुको प्राथमिक संक्रमणको महत्त्वपूर्ण स्रोत बन्न पुगेको छ (फिलिपोभ, इभानुक, व्यक्तिगत सन्देशहरू)।
- आलुमा एपिफाइटोजी जुन भन्दा पहिले देखिन थाल्यो, सामान्य भन्दा करिब एक महिना अघि।
- आलु रोपणमा, T1 दौडको प्रतिशत बढ्यो, जुन पहिले त्यहाँ नगण्य मात्रामा सामना गर्नु पर्यो (उलानोवा एट अल।, २००))।
- टमाटरको पातबाट अलग्गिएको स्ट्रेन्स अब आलुको तानबाट विलुलेन्स जीनको आलु भिन्नताहरूमा फरक पर्दैन र आक्रामकतामा “आलु” तान्न थाल्छ टमाटरमा मात्र नभई आलुमा पनि (लाभ्रोभा एट अल। २०० 2003; उलानोवा एट अल।) , २००))
तसर्थ, विचलनको सट्टा त्यहाँ जनसंख्याको अभिसरण थियो, दुई होस्ट बोटबिरुवामा एकल जनसंख्याको उत्पत्ति उच्च विषाक्तता र दुवै प्रजातिको आक्रामकताका साथ।
निष्कर्षमा
यसैले, पी। इन्फेस्टन्सको १ 150० भन्दा बढी वर्षको गहन अध्ययनको बावजुद, जीवविज्ञानमा, खेती गरिएको सोलानेसस बोटबिरुवाहरूको सबैभन्दा महत्त्वपूर्ण रोगहरूको यस कारक एजन्टको जनसंख्या जीवविज्ञान सहित, धेरै अज्ञात छ। यो स्पष्ट छैन कि कसरी जीवन चक्रको व्यक्तिगत चरणहरूको जनसंख्याको संरचनालाई असर गर्छ, आक्रामकता र विषाक्तता को नलीकृत परिवर्तनशीलताको आनुवंशिक संयन्त्रहरू के हुन्, प्राकृतिक जनसंख्यामा प्रजनन र क्लोन प्रणालीहरूको अनुपात के छ, वनस्पति असंगति कसरी विरासतमा आउँदछ, यी बालीहरूको प्राथमिक संक्रमणमा आलु र टमाटरको भूमिका के हो परजीवी को जनसंख्या संरचना मा तिनीहरूको प्रभाव के हो। अहिले सम्म, परजीवीको आक्रामकता परिवर्तन गर्ने आनुवंशिक संयन्त्र वा सम्भावित आलु प्रतिरोधको क्षति जस्ता महत्वपूर्ण व्यावहारिक मुद्दाहरूको समाधान गरिएको छैन। आलु ढिलो ब्लाइटमा अनुसन्धानको गहन र विस्तारको साथ, परजीवीहरूले अनुसन्धानकर्ताहरूलाई नयाँ चुनौतीहरू खडा गर्छन्। यद्यपि, प्रयोगात्मक क्षमताहरूको सुधार, जीन र प्रोटीनको साथ हेरफेर गर्न नयाँ विधिगत दृष्टिकोणको उद्भवले हामीलाई सोधेका प्रश्नहरूको सफल समाधानको लागि आशा गर्न अनुमति दिन्छ।
लेख "आलु संरक्षण" पत्रिकामा प्रकाशित भयो (न। २, २०१))